Наследуемая форма поведения. Влияние генетической наследственности на поведение

05.12.2023

Согласно гипотезе формативной причинности, наследование поведения зависит от генетической наследственности, а также от морфогенетических полей, которые контролируют развитие нервной системы и всего животного в целом, а также от моторных полей, создаваемых морфическим резонансом от предыдущих подобных животных. В отличие от этого в общепринятой теории считается, что врожденное поведение «программируется» в ДНК.

Экспериментов по наследованию поведения проводилось сравнительно немного, главным образом потому, что их трудно интерпретировать количественно. Тем не менее были сделаны различные попытки такого рода: например, в экспериментах на крысах и мышах поведение «измерялось» скоростью их бега в «колесе», частотой и длительностью их половой активности, интенсивностью дефекации, определяемой как число фекальных шариков, оставляемых на данной площади в единицу времени, способностью к обучению в лабиринте и восприимчивостью к аудиогенным инсультам, вызываемым очень сильными шумами. Наследуемый компонент этих реакций демонстрировался выведением потомства от животных с большим или малым количеством полученных очков: потомство обнаруживало тенденцию к получению очков, близких к тем, которые были у родителей. Проблема с исследованиями такого рода состоит в том, что они дают очень мало сведений о наследовании моделей поведения; более того, результаты трудно интерпретировать, поскольку на них может влиять множество различных факторов. Например, меньшая скорость вращения колеса или пониженная частота спаривания может быть следствием общего снижения тонуса в результате наследуемой метаболической недостаточности.

В некоторых случаях причины генетических изменений поведения исследовались довольно подробно. У маленького круглого червя (нематоды) Caenorhabditis у некоторых мутантов, которые извиваются ненормально, имеются структурные изменения в нервной системе. У дрозофил различные поведенческие мутации, устраняющие нормальный отклик на свет, влияют на фоторецепторы или периферические зрительные нейроны. Известно, что у мышей многие мутации влияют на морфогенез нервной системы, что приводит к дефектам целых участков мозга. У человеческих существ различные врожденные аномалии нервной системы связаны с аномалиями в поведении, например при синдроме Дауна, разновидности монголизма. На поведение могут влиять также наследственные физиологические и биохимические дефекты: например, у человека состояние фенилкетонурии, связанное с умственной неполноценностью, обусловлено недостатком фермента фенилаланингидроксилазы.

Тот факт, что на врожденное поведение влияют генетически обусловленные изменения в структуре и функциях органов чувств, нервной системы и т. д., конечно, не доказывает, что наследование поведения можно объяснить воздействием одних лишь генетических факторов; он показывает только, что для нормального поведения необходимо нормальное тело. Подумайте снова об аналогии с радио: изменения в приемнике влияют на его работу, но это не доказывает, что музыка, которая исходит из громкоговорителя, рождается внутри самого приемника.

В сфере поведения биохимические, физиологические и анатомические изменения могут предотвратить появление зародышевых структур, и, следовательно, целые моторные поля могут быть не в состоянии действовать, или они могут оказывать разные количественные воздействия на движения, контролируемые этими полями. И действительно, исследования в области наследования фиксированных моделей действия показывают, что «нетрудно найти вариации, которые незначительно влияют на выполнение этого действия, но такая модель все же проявляется во вполне узнаваемой форме, если она проявляется вообще».

Наследование моторных полей, возможно, зависит от факторов, которые уже обсуждались в связи с наследованием морфогенетических полей (глава 7). Вообще говоря, у гибридов между двумя породами или видами преобладание моторных полей одного над моторными полями другого, вероятно, зависит от относительной силы морфического резонанса со стороны родительских типов (ср. рис. 19). Если один принадлежит к хорошо установившимся породе или виду, а другой - к относительно новым, с малочисленной предшествующей популяцией, можно ожидать, что моторные поля первого будут доминировать. Но если родительские породы или виды утвердились одинаково хорошо, гибриды будут подпадать под влияние их обоих в одинаковой степени.

И это то, что происходит на самом деле. В некоторых случаях результаты принимают весьма причудливую форму, поскольку модели поведения родительских типов несовместимы друг с другом. Один из примеров дают гибриды, которые получаются при скрещивании двух видов неразлучников (небольших попугаев). Оба родительских вида строят свои гнезда из полосок, которые они вырывают из листьев одинаковым способом; но если один (неразлучник Фишера) несет потом эти полоски к гнезду в клюве, другой (неразлучник персиковоликий) переносит их, засовывая между своими перьями. Гибриды выдергивают полоски из листьев нормально, но затем ведут себя весьма странным образом, иногда засовывая полоски между перьев, иногда перенося их в клюве; но, даже когда они переносят их в клюве, они топорщат перья внизу спины и пытаются спрятать туда свои полоски.

| |
Глава 11. Наследование и эволюция поведения 11.2. Морфический резонанс и поведение: экспериментальная проверка

Похожие страницы

·
·
·
·
·
·

Наследственно закрепленные рефлексы лежат в основе приспособительных поведенческих актов, проявляющихся без предварительного обучения. Эти рефлексы сходны у всех представителей данного вида. Вместе с тем некоторые врожденные реакции у представителей разных пород собак могут существенно разниться (например, у охотничьих и пастушьих).

Организм животного хорошо приспособлен к окружающим условиям на всем протяжении жизни, в том числе и во внутриутробном периоде развития. Показано, что у плодов млекопитающих в соответствии с развертыванием генетической программы происходит постепенное созревание центральной нервной системы и возникают вначале обобщенные, а затем и специализированные рефлекторные реакции на различные раздражители. К моменту рождения формируются комплексы центральных и периферических нервных образований и связанных с ними аппаратов, обеспечивающих в период новорожденности сначала менее сложные, а затем все более сложные специализированные поведенческие акты. Они направлены на взаимодействие с матерью и выживание в довольно оранжерейных условиях логова.

И. П. Павлов рассматривал врожденное поведение как совокупность сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов). Его интересовало прежде всего взаимоотношение наследуемых и приобретенных в процессе жизни реакций, исследуемое в условиях лабораторного эксперимента. С несколько иных позиций описывают поведение этологи, изучающие преимущественно развертывание генетической программы в естественной среде обитания. В настоящее время происходит сглаживание противоречий между этими подходами и делаются попытки создать синтетическую теорию поведения.

Можно ли считать проявление безусловно-рефлекторной деятельности неизменной у всех особей? Очевидно на этот вопрос следует ответить отрицательно. В соответствии с генетической программой, лежащей в основе развития, все проявления жизнедеятельности особи носят индивидуальный характер. Это бесспорное положение касается и врожденных реакций на различные раздражители. Так, у каждого животного имеются различные пороги восприятия сигналов, связанных с работой органов чувств. В зависимости от индивидуальных особенностей центральных и периферических нервных аппаратов, от уровня продукции биологически активных веществ по-разному проявляются врожденные реакции на те или другие стимулы. Вместе с тем границы варьирования этих реакций у представителей определенной породы собак значительно уже, чем у особей разных пород.

Факторы внешней среды во многом определяют особенности врожденного поведения. Оно может подвергнуться существенным изменениям в результате воздействий на организм животного на разных этапах жизни, но более всего в чувствительные (критические) периоды, занимающие иногда всего несколько дней (а порой и часов). В это время определенные внешние стимулы могут видоизменять характер реагирования животных на последующих этапах жизни. Например, неблагоприятные условия существования самок в конце беременности (недостаточный по калорийности или несбалансированный по составу пищевой рацион, стрессорные воздействия) приводят к нарушению полового поведения самцов-потомков, которые, став взрослыми, ведут себя во многих отношениях по «женскому типу». Показано, что предотвратить такую утрату щенками кобелиного типа можно введением щенным сукам тирозина (аминокислоты, используемой в биосинтезе катехоламинов) или блокатора бета-эндорфина - налтрек-сона. Хорошие результаты были получены также с помощью инъекций мужского полового гормона тестостерона. Нельзя, однако, забывать, что при коррекции подобными воздействиями одной важной функции может проявиться неблагоприятное влияние на развитие других.

Природа предусмотрела защитные механизмы, смягчающие действие повреждающих факторов на развивающийся организм. Так, при дефиците незаменимых аминокислот в пище они в основном достаются плодам. Однако потомство не защищено от последствий стрессорных воздействий даже при кратковременной изоляции от матери в период новорожденности. Такое воздействие приводит к замедлению роста массы тела и необратимым изменениям в строении головного мозга, которые проявятся в дефектах поведения. Вот почему важно не спешить с отъемом щенков от матери.

Многообразные реакции зрелого организма на внешние и внутренние сигналы могут изменяться под влиянием излишне сильных ранних воздействий на организм. Они зависят от многих факторов, имеющих значение для высшей нервной деятельности. К этим факторам относятся: число щенков в помете, внимание матери, обогащенная или обедненная различными сигналами внешняя среда. Еще до рождения организм плода подвергается химическим воздействиям в результате загрязнения окружающей среды и пищи или если щенную суку лечат какими-либо фармакологическими препаратами. Будучи относительно безвредными для взрослого, они способны исказить развертывание генетической программы, изменить темпы созревания мозга и желез внутренней секреции. Серьезные последствия имеет гипоксия - состояние, возникающее при недостаточном снабжении организма кислородом. Она часто возникает при патологических родах, в результате чего нарушается развитие мозга, и у животных в течение всей жизни проявляются отклонения от нормального поведения. Улучшения обмена веществ в нервных клетках и нормализации функций мозга в этих случаях можно достичь введением щенкам лекарств-ноотропов, в частности пирацетама (ноотропила) и диметиламинэтанола. Благоприятно действуют также инъекции АКТГ-подобных пептидов (АКТГ 1-10, АКТГ 4-10).

Приведенные примеры показывают, что безусловные рефлексы характеризуются определенной изменчивостью, связанной с деталями «биографии» особи. Они претерпевают изменения в соответствии с состоянием организма и прежде всего управляющих нервных центров. Однако безусловные рефлексы как врожденная форма поведения относительно постоянны по сравнению с приобретенной - условными рефлексами, т.е. стереотипно проявляются в ответ на раздражение определенных нервных приборов - рецепторов.

Описано множество безусловных рефлексов, связанных с различными сторонами поведения и регуляцией жизненно важных систем организма в соответствии с биологической ролью этих рефлексов, видом вызывающих их раздражителей, уровнями управления (связь с определенными отделами мозга), порядком следования в конкретном приспособительном акте предложено несколько их классификаций. И.П. Павлов выделил пищевые, оборонительные, ориентировочные, родительские, детские рефлексы, каждый из которых можно подразделить на более частные. Например, пищевые рефлексы включают реакции, связанные с поиском, добычей, обследованием захватом, вкусовым опробыванием, поглощением пищи, секрецией пищеварительных соков, движениями желудка и кишечника и др.

При анализе врожденных форм поведения описаны такие рефлексы: цели, коллекционирования, осторожности, свободы, самосохранительный (положительный и отрицательный), агрессивный, сторожевой, подчинения, половые (мужской и женский), игровой, родительский, групповые (зоосоциальные), миграционный, экономии сил, регуляции сна, восстановительный, имитационный.

Безусловные рефлексы можно рассматривать в соответствии с уровнем их сложности. К наиболее простым относятся реакции местного значения, например, мигание при попадании в глаз соринки или отдергивание обожженной лапы. Более сложны координационные рефлексы, как пример - рефлекс, согласующий сокращение сгибательных и разгибательных мышц. Интегративные безусловные рефлексы включают комплексы движений и сопровождающих их изменений в организме.

Механизмы нервной регуляции разных уровней тесно переплетены. Сложность организации врожденных форм поведения хорошо прослеживается на примере слюноотделительного безусловного рефлекса, который в прошлом принято было считать довольно простым. На самом деле он зависит от деятельности многих рецепторов, волокон нескольких черепно-мозговых нервов, многих отделов центральной нервной системы. Слюноотделение связано с пищевым поведением, пищеварительными процессами, работой желез внутренней секреции, кровообращением, дыханием, терморегуляцией.

Относительность любой классификации хорошо прослеживается на примере одного из важнейших безусловных рефлексов - ориентировочного. Ввиду его особой роли в поведении и связи с условно-рефлекторной деятельностью, далее ему будет уделено особое внимание.

3.3. НАСЛЕДСТВЕННО ЗАКРЕПЛЕННЫЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ

Из книги О происхождении видов путем естественного отбора или сохранении благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь автора Дарвин Чарльз

Формы перехода. Если бы возможно было показать, что существует сложный орган, который не мог образоваться путем многочисленных последовательных слабых модификаций, моя теория потерпела бы полное крушение. Но я не могу найти такого случая. Без сомнения, существуют

Из книги Пранаяма. Сознательный способ дыхания. автора Гупта Ранджит Сен

Пресноводные формы. Так как озера и речные системы отделены друг от друга участками суши, то можно бы думать, что пресноводные формы не бывают широко распространены в пределах одной страны, а так как море представляет собою еще более крупную преграду, то они никогда не

Из книги Собаки. Новый взгляд на происхождение, поведение и эволюцию собак автора Коппингер Лорна

3.4. Различные формы праны Прана -это собирательное определение пяти индивидуальных функций праны, таких как ветры (по-санскритски Ваю) в человеческом теле. Они таковы: Прана, Апаш, Самана, Удана и Въяна, в связи с чем прана выступает и как собирательная, и как индивидуальная

Из книги Теоретические основания дрессировки автора Гриценко Владимир Васильевич

Элементарные формы поведения Врожденные (генетически обусловленные), имеющие внутреннюю мотивацию формы поведения характеризуются моментом начала проявления в жизни собаки, частотой проявления и моментом его окончания. Например, материнское поведение имеет место у

Из книги Допинги в собаководстве автора Гурман Э Г

ФОРМЫ НАУЧЕНИЯ

Из книги Основы зоопсихологии автора Фабри Курт Эрнестович

3.4. ПРИОБРЕТЕННЫЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ Безусловный рефлекс проявляется при первой же встрече с определенным раздражителем, конечно, в случае достаточного созревания лежащих в его основе нервных механизмов. Безусловно-рефлекторная деятельность отражает опыт, накопленный

Из книги Микробиология: конспект лекций автора Ткаченко Ксения Викторовна

Формы мышления На основе многолетних экспериментальных исследований Ладыгина-Котс пришла к выводу, что мышление животных имеет всегда конкретный чувственно-двигательный характер, что это мышление в действии, причем эти действия являются всегда предметно-отнесенными.

Из книги Общая экология автора Чернова Нина Михайловна

3. Формы иммунного ответа Иммунный ответ – это цепь последовательных сложных кооперативных процессов, идущих в иммунной системе в ответ на действие антигена в организме.Различают:1) первичный иммунный ответ (возникает при первой встрече с антигеном);2) вторичный

Из книги Новая наука о жизни автора Шелдрейк Руперт

6.2. Жизненные формы животных Жизненные формы возникают как конвергентное сходство по многим признакам, составляющим в сумме общий габитус организмов, их внешний облик.Классификации жизненных форм животных, как и растений, весьма разнообразны и зависят от принципов,

Из книги Думают ли животные? автора Фишель Вернер

3.1. Проблема формы Не очевидно, что форма вообще представляет какую-то проблему. Окружающий нас мир полон форм, мы узнаем их в каждом акте восприятия. Но легко забываем, что существует глубокая пропасть между этим аспектом нашего опыта, который мы воспринимаем просто как

Из книги Экология автора Митчелл Пол

Формы научения

Из книги Род человеческий автора Барнетт Энтони

ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ Пожалуй, любой человек, не обладающий специальными знаниями в ботанике, может дать приблизительное описание большинства мировых биомов: в тропических дождевых лесах много деревьев; в степях и саваннах мало или нет деревьев, но много травы; в пустынях

Из книги Эмбрионы, гены и эволюция автора Рэфф Рудольф А

Мозг и сложные формы поведения Анализ деятельности нервной системы мы начали с простого примера - рефлекса, который можно полностью описать, используя термины «раздражение», «нервная активность», «ответ». Нервная деятельность в данном случае заключается в

Из книги Так называемое зло автора Лоренц Конрад З.

Эволюция формы Морфология реальных организмов или их частей может достигать очень высокой сложности, а поэтому производить количественные определения скоростей изменения формы труднее, чем определения скоростей таксономического изменения или изменений размеров. Это

Из книги Размножение организмов автора Петросова Рената Арменаковна

Глава 7. Формы поведения, аналогичные моральным Не убий. Пятая заповедь В 5-й главе, где речь шла о процессе ритуализации, я попытался показать, каким образом это явление, причины которого все еще весьма загадочны, создает совершенно новые инстинкты, диктующие организму

Из книги автора

4. Формы размножения организмов Преемственность поколений организмов в природе осуществляется за счет воспроизведения. Размножение - это способность организма воспроизводить себе подобных. В природе существует два типа размножения: бесполое и половое.Виды бесполого

«28 мая 1828 года на улице немецкого города Нюрнберга появился юноша лет шестнадцати. Он едва мог ходить, произносил нечленораздельные звуки и протягивал прохожим письмо, адресованное командиру эскадрона драгун. Офицер, к которому его привели, прочитал в письме, что его податель Каспар Хаузер всю жизнь провёл в одиночестве. Далее выражалась надежда, что из него может получиться солдат. Требования к интеллекту прусского солдата были весьма невелики, однако юноша показался офицеру настолько слабо развитым, что даже в качестве рекрута использовать его было невозможно. Хаузера передали городским властям, которые им заинтересовались и объявили приёмышем города, поручив заботам доктора Даумера.

Каспар Хаузер не говорил и не понимал обращённой к нему речи. Он боялся света, но хорошо видел в темноте и имел острое обоняние. Никакой пищи, кроме хлеба и воды, не принимал. Добросовестный доктор Даумер всерьёз занялся изучением состояния и возможностей психики пациента, его воспитанием и обучением. Каспар ничего не умел, и его, как малого ребёнка, пришлось учить самым элементарным вещам: сидеть на стуле, держать ложку и т. п. Доктор приучил его есть кашу и некоторые другие блюда, а позже - и кое-как говорить. Выяснилось, что юноша не знает, кто он такой и откуда пришёл. Всю жизнь он провёл в тёмной лачуге, возможно, в подвале, на соломе. Когда спал, кто-то приносил ему ломоть хлеба и ковшик с водой. Вода иногда была горьковатой на вкус, и, выпив её, он быстро погружался в сон, а проснувшись, обнаруживал на себе чистую рубашку. Несколько раз ему удалось видеть опекавшего его человека, но лицо его прикрывала маска. В поведении Каспара было много детского: так, он охотно играл с подаренной деревянной лошадкой. Его суждения были крайне примитивны. Молодой человек не проявлял ни желания, ни способностей к овладению трудовыми навыками, и единственным занятием, которое как будто вызывало у него некоторый интерес, было садоводство. Словарный запас Каспара был бедным, грамматический строй речи упрощённым.

Когда Хаузер смог рассказать о своём прошлом, человек в маске совершил на него покушение. Интерес к его личности обострился. Он стал европейской известностью, и какой-то богатый англичанин пожелал его усыновить. Но, познакомившись с Каспаром поближе, отказался от этой мысли и возвратил молодого человека в Германию. 14 декабря 1831 года в городе Анабахе оставшийся неизвестным убийца нанёс ему смертельную ножевую рану. На могиле Каспара Хаузера была высечена надпись: «Здесь покоится загадка столетия. Его рождение было окутано тайной, таинственной была и его смерть».

В прошлом столетии о Каспаре Хаузере много писали. При этом недостаток фактов с лихвой компенсировался вымыслом. Большинство авторов сходились на том, что многолетнее заточение и убийство юноши имели политическую подоплёку. Одна из версий, по энциклопедическому словарю Брокгауза, сводится к тому, что убитый скорее всего был сыном великого герцога Баденского от первого брака и, следовательно, его наследником. Вторая жена герцога, желая обеспечить будущее своему сыну, обрекла прямого наследника на заточение, а затем и на смерть. Не правда ли - готовый сюжет для исторического детектива?

Но нас история Каспара Хаузера интересует лишь в одном отношении: она обратила внимание широкой европейской общественности на зависимость психических функций и отражающих их поведенческих реакций человека от среды обитания, от условий воспитания и обучения. Это убеждало в том, что черты, свойственные человеческой личности, и в частности, мышление и речь, не наследуются. По наследству передаётся лишь способность к развитию свойственного человеку интеллекта, а значит, мышления и речи. В связи с этим один из широко принятых в биологии и психологии методов, позволяющих отдифференцировать врождённые, или инстинктивные, навыки от приобретенных в процессе жизни, получил название каспархаузеровского метода.

Каспархаузеровский метод заключается в наблюдении за развитием и поведенческими реакциями животных, растущих в условиях изоляции от своих сородичей. Им не у кого обучаться, тем не менее в их поведении может быть общее с особями того же вида, воспитывающимися в обычных условиях, в окружении себе подобных, и прежде всего матери. Таким образом, удается выявить наследуемые формы поведения, которые натуралисты рассматривают как характерные для данного вида, имеющие в основе инстинкт, или, как позже говорил И.П. Павлов , врождённые, или безусловные, рефлексы.

Первый подобный эксперимент, по-видимому, был поставлен французским натуралистом Фридериком Кювье, младшим братом знаменитого Жоржа Кювье - основателя современной сравнительной анатомии и палеонтологии. Бобрёнка сразу после рождения ученый отсадил от матери и начал вскармливать женским грудным молоком. Когда он подрос, его перевели на растительную пищу, при этом часть ивовых прутьев, входивших в его рацион, он очищал от коры и складывал в углу клетки. Затем в клетку принесли землю, и животное стало, как и подобает бобру, трамбовать ее хвостом и втыкать в неё прутья. Не вызывало сомнений, что в процессе этой работы бобренок слепо руководствовался инстинктом…»

Никифоров А.С., Этюды о разуме, М., «Советская Россия», 1981 г., с. 47-50.

Дальнейшая эволюция поведения связана с появлением сложных дифференцированных аппаратов рецепции, позволяющих воспринимать высокоспециализированную информацию, приходящую от внешней среды. Она связана и с развитием сложнейших программ, которые позволяют животному приспособляться к сложным, хотя и постоянным, устойчивым условиям среды. Все это становится возможным на дальнейших этапах эволюции ганглионарной нервной системы и особенно отчетливо проявляется у членистоногих животных.

Усложненные условия существования делают необходимым формирование многообразных аппаратов чувствительности, позволяющих регистрировать разнообразные влияния внешней среды. Рассмотрим это на примере эволюции фоторецепторов. Сначала светочувствительные клетки были просто сосредоточены на передней поверхности тела. Это давало животному возможность воспринимать воздействие света, но еще не позволяло локализовать источник света в пространстве. На следующем этапе эволюции светочувствительные клетки сосредоточивались в двух светочувствительных пластинках, расположенных по обеим сторонам переднего конца тела. Это позволяло ориентироваться в пространственном положении источника света и поворачивать туловище в правую или левую сторону, но еще не давало возможности различать свойства действующего на организм предмета. Лишь на последнем этапе эволюции сверхчувствительные пластинки изгибались, принимая форму полого шара. Небольшое отверстие, которое затем заполнялось преломляющей средой (хрусталиком), позволяло падающему лучу преломляться, и воздействие светового объекта запечатлевалось на чувствительном слое этого полого шара. Возникал аппарат сложного светочувствительного рецептора – глаза, который впервые позволил не только реагировать на наличие света, но и отражать свойства воздействующего предмета.

Строение глаза – важнейшего световоспринимащего органа – у различных животных неодинаково. У насекомых оно носит характер «фасеточного глаза», построенного иногда из многих тысяч самостоятельных ячеек. У позвоночных принимает форму хорошо известного нам единого глаза, позволяющего воспринимать отражение предмета и менять четкость отражения с помощью саморегулирующейся системы преломляющего аппарата и мышц. Однако во всех случаях возникновение сложного аппарата, позволяющего на расстоянии ориентироваться в воздействующих предметах, остается одним из наиболее значительных достижений эволюции.

Насекомые располагают большим числом высокодифференцированных рецепторов. Наряду со сложным фоторецептором (глазом) они имеют:

Специальные тактильно-химические рецепторы (расположенные в усиках);

Вкусовые рецепторы (расположенные в полости рта, на ножках), которые улавливают тончайшие изменения вкуса;

Вибрационные рецепторы (расположенные в перепонках ножек), реагирующие на тончайшие ультразвуковые колебания, иногда до 600 тыс. вибраций в секунду.

Возможно, существует еще целый ряд неизвестных нам видов рецепторных аппаратов, специализация которых вырабатывалась у них в процессе миллионов поколений.

Возбуждения, вызванные воздействиями, падающими на эти рецепторные аппараты, распространяются по нервным волокнам и приходят в передний ганглий, который является прототипом головного мозга и аппаратом, объединяющим (кодирующим) доходящие до него импульсы и переводящим эти импульсы в сложнейшие системы врожденных программ поведения, которые лежат в основе приспособительных движений насекомого.

Передний ганглий высших насекомых, например пчелы, имеет очень сложное строение. Он состоит из скопления дифференцированных нервных клеток, к которым приходят импульсы от периферических рецепторов. В передней части этого ганглия распределены преимущественно зрительные клетки, в средней части – обонятельные клетки, в задней – чувствительные клетки ротовой полости. Характерно, что расположение этих клеток имеет организованный характер. В них уже можно наблюдать плоскостное «экранное» строение, позволяющее вызванным возбуждениям распространяться по нейронным структурам переднего ганглия в организованном порядке, обеспечивая тем самым отражение известных структурно организованных воздействий.

Характерно, как это было установлено последними исследованиями, что уже на этой ступени эволюции в состав переднего ганглия входят высокоспециализированные нейроны, которые реагируют на отдельные мельчайшие признаки доходящей до организма информации, разлагая ее на большое число составляющих элементов и позволяя в дальнейшем объединять их в целые структуры (о формах работы этих нейронов будет сказано ниже).

Все это делает передний ганглий высших насекомых сложнейшим центральным аппаратом, позволяющим улавливать многообразные воздействия среды и кодировать их в целые системы.

Коды возбуждений, возникающие при определенных раздражениях в переднем ганглии насекомых, передаются в виде сложных программ поведения на лежащий ниже грудной ганглий, где возникают импульсы сложных приспособительных движений насекомого, составляющие его поведение.

Сложнейшие программы поведения насекомых представляют не только большой интерес, но и требуют специального подробного рассмотрения.

Особенность сложнейших программ, которые составляют подавляющую часть поведения насекомых, состоит в том, что они являются врожденными и передаются по наследству, принимают широко известную форму инстинктивного поведения. Эти программы вырабатываются многими миллионами поколений и передаются наследственно, так же как особенности строения тела (формы крыльев, особенности хоботка, структура рецепторных органов) хорошо приспособлены к условиям существования насекомых.

Примеры врожденных программ поведения у насекомых очень многочисленны. Нередко они настолько сложны и целесообразны, что некоторые авторы считали их примером разумного поведения.

Известно, что личинка березового слоника разрезает березовый лист по идеальной геометрической форме, которая близка к оптимальной, математически рассчитанной структуре, чтобы затем свернуть его в трубочку и использовать для окукливания. Комар откладывает яички на поверхность воды и никогда не откладывает их на сушу, где они неизбежно высохнут. Оса сфекс откладывает яички в тело гусеницы, с тем чтобы появившиеся личинки не испытывали недостатка в пище. Для этого она предварительно прокалывает грудной ганглий гусеницы так, чтобы гусеница не погибла, а лишь была обездвижена, и делает это с удивительной точностью. Нужно ли говорить о врожденных программах поведения паука, ткущего удивительную по своей конструкции паутину, или о врожденных программах поведения пчелы, которая строит соты идеальной, с точки зрения экономии, формы, заполняет эти соты медом и запечатывает их воском, как только они оказываются достаточно наполненными.

Приведенные выше примеры сложнейшего целесообразного поведения и многие другие являются врожденными, им насекомое не должно учиться, оно рождается с этими формами поведения, так же как рождается с идеальной формой крыла или с удивительным по своей целесообразности строением органов чувств.

Лишь за последнее время исследования зоологов и, в частности, того направления науки, которое называется этологией (этос – поведение), внесли некоторую ясность в загадочную форму поведения и показали, что за этой формой деятельности, поражающей своей сложностью и видимой разумностью, скрыты элементарные механизмы. Эти исследования показали, что сложнейшие программы «инстинктивного» поведения на самом деле вызываются элементарными стимулами, которые пускают в ход врожденные циклы приспособительных актов.

Так, откладывание яичек комара на водной поверхности вызывается блеском воды; поэтому достаточно заменить воду блестящим зеркалом, чтобы комар начинал откладывать яички на его поверхности. Сложная врожденная программа деятельности паука, который бросается на муху, запутавшуюся в паутине, на самом деле вызывается вибрацией паутины, и если к паутине прикасается вибрирующий камертон, паук бросается на него так же, как он бросается на муху.

Описанные механизмы позволяют сделать существенный шаг в улучшении понимания процессов, лежащих в основе врожденного поведения, и перейти от простого описания к его объяснению, показать, насколько инстинктивное поведение отличается от разумного.

Приведем лишь один пример, показывающий, как сложно протекает такое исследование и к каким интересным результатам приводит.

Известно, что некоторые разновидности земляных червей, запасающих на зиму листья, втягивают их в свои норки за конец. Это считалось проявлением «рассудочной деятельности» червей, о которой в свое время говорил Ч. Дарвин, и заставляло предполагать, что червь воспринимает форму листа и «рассчитывает», каким концом лучше втянуть его в норку.

Это предположение существенно изменилось после того, как немецкий исследователь Ганели произвел следующий эксперимент. Он вырезал из листа кусочек, воспроизводящий форму этого листа, но обращенный острием книзу. В этом случае червь делал попытки втянуть лист в норку уже не острым, а тупым концом. Вопрос о том, почему он так делает, стал предметом исследования другого ученого – Мангольда. Этот исследователь предположил, что такое поведение червя диктуется не восприятием формы, а гораздо более элементарным химическим чувством. Для проверки этого он положил перед червем ряд одинаковых палочек, но смазывал один конец этих палочек вытяжкой из верхушек листа, а другой – вытяжкой из основания листа, или один конец вытяжкой из верхушки листа, а другой конец – вытяжкой из черенка. В качестве контрольных были проведены эксперименты, в которых один конец палочки смазывался вытяжкой из верхушки листа или черенка, а другой конец – нейтральным желатином. Результаты опыта показали, что в этих случаях частота, с которой червь втягивал палочку в норку за тот или другой конец, была неодинаковой, и что основным фактором, решающим дело, было различие в химическом отличии вершины листа от его черенка (табл. 1.2).

Таблица 1.2

Результаты экспериментов Мангольда

hram-bal.ru