Основні середовища життя

Умови проживання різних видівнапрочуд різноманітні. Одні з них, наприклад, деякі дрібні кліщики або комахи, все життя проводять усередині листа рослини, який для них - цілий світ, інші освоюють величезні та різноманітні простори, як, наприклад, північні олені, кити в океані, перелітні птахи.

Залежно від того, де мешкають представники різних видів, на них діють різні комплекси екологічних факторів. На нашій планеті можна виділити кілька основних середовищ життя, що сильно розрізняються за умовами існування: водне, наземно-повітряне, ґрунтове. Середовищем проживання служать також самі організми, в яких живуть інші.

Водне середовище життя. Всі водні жителі, незважаючи на відмінності в способі життя, повинні бути пристосовані до головних особливостей свого середи. Ці особливості визначаються насамперед фізичними властивостямиводи: її щільністю, теплопровідністю, здатністю розчиняти солі та гази.

Рис.16. Різноманітні організми, що становлять морський планктон

Щільність води визначає її значну силу, що виштовхує. Це означає, що у воді полегшується вага організміві з'являється можливість вести постійне життя у водяній товщі, не опускаючись на дно. Безліч видів, переважно дрібних, нездатних до швидкого активного плавання, ніби ширяють у воді, перебуваючи в ній у зваженому стані. Сукупність таких дрібних водних мешканців одержала назву планктон. До складу планктону входять мікроскопічні водорості, дрібні рачки, ікра та личинки риб, медузи та багато інших видів (рис. 16). Планктонні організми переносяться течіями не в змозі протистояти їм. Наявність у воді планктону уможливлює фільтраційний тип харчування, тобто відціджування, за допомогою різних пристосувань, зважених у воді дрібних організмів і харчових частинок. Воно розвинене і у плаваючих, і у сидячих донних тварин, таких як морські лілії, мідії, устриці та інші. Сидячий спосіб життя був би неможливим у водних жителів, якби не було планктону, а він, у свою чергу, можливий лише в середовищі з достатньою щільністю.

1 – скумбрія

2- меч-риба

3 - акула

4 - тунець

Рис.17. Риби, що швидко плавають.

Щільність води ускладнює активне пересування в ній, тому тварини, що швидко плавають, такі, як риби, дельфіни, кальмари, повинні мати сильну мускулатуру і обтічну форму тіла (рис. 17). У зв'язку з високою щільністюводи тиск із глибиною сильно зростає. Глибоководні жителі здатні переносити тиск, який у тисячі разів вищий ніж на поверхні суші.

Світло проникає у воду лише на невелику глибинутому рослинні організми можуть існувати тільки у верхніх горизонтах водної товщі. Навіть у найчистіших морях фотосинтез можливий лише до глибин 100-200 м. великих глибинахрослин немає, а глибоководні тварини мешкають у повній темряві.

Температурний режиму водоймах більш м'який, ніж суші. Через високу теплоємність води коливання температури в ній згладжені, і водні жителі не стикаються з необхідністю пристосовуватися до сильних морозів або сорокаградусної спеки. Тільки в гарячих джерелах температура води може наближатися до точки кипіння.

Одна із складностей життя водних мешканців - обмежена кількість кисню. Його розчинність не дуже велика і, до того ж, сильно зменшується при забрудненні або нагріванні води. Тому у водоймах іноді бувають замори - масова загибель мешканців через брак кисню, що настає з різних причин.

Сольовий складсередовища також є дуже важливим для водних організмів. Морські краєвидине можуть жити у прісних водах, а прісноводні – у морях через порушення роботи клітин.

Наземно-повітряне середовище життя. Це середовище відрізняється іншим набором особливостей. Вона загалом складніша і різноманітніша, ніж водна. У ній багато кисню, багато світла, більше різкі змінитемператури в часі та в просторі, значно слабші за перепади тиску і часто виникає дефіцит вологи. Хоча багато видів можуть літати, а дрібні комахи, павуки, мікроорганізми, насіння та суперечки рослин переносяться повітряними течіями, харчування та розмноження організмів відбувається на поверхні землі чи рослин. У такому малощільному середовищі, як повітря, організмам необхідна опора. Тому у наземних рослин розвинені механічні тканини, а у наземних тварин сильніше, ніж у водних, виражений внутрішній або зовнішній скелет. Низька щільністьповітря полегшує пересування у ньому. Активний та пасивний політ освоїли близько двох третин мешканців суші. Більшість із них - комахи та птахи.

Повітря – поганий провідник тепла. Цим полегшується можливість збереження тепла, що виробляється всередині організмів, та підтримання постійної температури у теплокровних тварин. Сам розвиток теплокровності став можливим у наземному середовищі. Предки сучасних водних ссавців– китів, дельфінів, моржів, тюленів – колись жили на суші.

У наземних жителів дуже різноманітні пристрої, пов'язані із забезпеченням себе водою, особливо в посушливих умовах. У рослин це потужна коренева система (рис. 18), водонепроникні шари на поверхні листя і стебел, здатність до регуляції випаровування води через продихи. У тварин це також різні особливостібудови тіла та покривів, але, крім того, підтримці водного балансусприяє та відповідна поведінка. Вони можуть, наприклад, здійснювати міграції до водопоїв або активно уникати умов, що особливо висушують. Деякі тварини можуть жити все життя взагалі на сухому кормі, як, наприклад, тушканчики або всім відома моль. І тут вода, необхідна організму, виникає з допомогою окислення складових частин їжі.

У житті наземних організмів велику роль відіграють і багато інших екологічних факторів, наприклад, склад повітря, вітри, рельєф. земної поверхні. Особливо важливі погода та клімат. Мешканці наземно-повітряного середовища мають бути пристосовані до клімату тієї частини Землі, де вони живуть, і переносити мінливість погодних умов.

(1912-1985)
великий зоолог, еколог,академік , основоположник широких досліджень світу ґрунтових тварин

Ґрунт як середовище життя.Грунт є тонким шаром поверхні суші, переробленим діяльністю живих істот. Тверді частки пронизані в грунті порами і порожнинами, заповненими частково водою, а частково повітрям, тому здатні населяти грунт і дрібні водні організми. Об'єм дрібних порожнин у ґрунті - дуже важлива її характеристика. У пухких ґрунтах він може становити до 70%, а в щільному - близько 20% (рис. 19). У цих порах і порожнинах або на поверхні твердих частинок живе безліч мікроскопічних істот: бактерій, грибів, найпростіших, круглих черв'яків, членистоногих (рис. 20-22). Найбільші тварини прокладають у ґрунті ходи самі. Весь ґрунт пронизаний корінням рослин. Глибина грунту визначається глибиною проникнення коренів і діяльністю тварин, що риють. Вона становить трохи більше 1,5-2 м.

рис.21.

мікроскопічний ґрунтовий гриб мукор

Мал. 22.

мікроскопічний ґрунтовий гриб пеніцилл

Повітря в грунтових порожнинах завжди насичене водяними парами, а склад його збагачений вуглекислим газом і збіднений киснем. Цим умови життя у ґрунті нагадують водне середовище. З іншого боку, співвідношення води та повітря у ґрунтах постійно змінюється залежно від погодних умов. Температурні коливання дуже різкі біля поверхні, але швидко згладжуються з глибиною.

Головна особливість ґрунтового середовища- постійне надходження органічної речовини в основному за рахунок відмираючого коріння рослин і опадаючого листя. Це цінне джерело енергії для бактерій, грибів і багатьох тварин, тому ґрунт - найнасиченіше життям середовище. Її прихований від очей світ дуже багатий та різноманітний.

Приклади та додаткова інформація

1. У водному середовищі умови життя її мешканців сильно різняться у різних частинах водойми. У глибині океанів панує вічна морока. Тут величезний тиск. У глибоких западинахвоно у тисячу разів більше, ніж на поверхні Землі. Біля дна постійна низька температураблизько -2 ° С, низький вміст кисню. Живуть тут лише мікроорганізми та деякі тварини. У верхніх шарахморів і океанів вода пронизана світлом, аерована, температура її змінюється протягом року, у ній мешкають водорості та йде фотосинтез.

2. Пустельні тварини мають дивовижні пристосування для економії вологи. Наприклад, у жуків-чорнотіль виявлено замкнутий цикл у використанні води. Підлягають виділенню продукти обміну речовин надходять з органів виділення в кишечник у вигляді розчинів, але в задній частині кишки вода відсмоктується знову і використовується для нового циклу. Дихають комахи через трахеї, і в сухому повітрі це загрожує великою втратою вологи. У жуків-чорнотілок надкрила зрослися в міцний непроникний для води «дах» над тілом, порожнина під якою насичена водяними парами. Сюди і відкриваються дихальні, тому висушення через трахеї жукам не загрожує.

3. Різна щільність водного та повітряного середовища визначає граничні швидкості пересування тварин. Дельфіни плавають зі швидкістю 45 км/год, а найшвидшехідні серед риб - тунець і мечриба - 75 і 90 км/год. У повітрі ж сокіл-сапсан у пікіруючому польоті розганяється до 290 км/год, а стрижі літають із звичайною швидкістю 180 км/год. Рекордсмен у бігу землею - гепард, його швидкість сягає 120 км/год. Для порівняння: людина у воді пливе зі середньою швидкістю 7 км/год, а в бігу досягає швидкості 36 км/год.

4. Замори - це масова загибель водних жителів від ядухи, коли з будь-яких причин сильно знижується аерація води. Літні замори може бути в ставках, озерах і навіть морях через нагрівання води, у якому падає розчинність кисню. Гинуть у першу чергу риби, молюски та планктонні організми. Літні замори часто бувають в Азовському та Балтійському морях. Зимові замори виникають навіть у річках через льодовий покрив, який заважає проникненню кисню з повітря у воду. Великі заморні явища щозиму виникають річці Обі, у якому стікають бідні киснем болотяні води.

6. Дрібні планктонні тварини мають дуже різноманітні та химерні форми. Розгляньте малюнок 16 і вирішіть, що ж все-таки спільного у зовнішній будові цих видів у зв'язку з їх способом життя у воді.

Теми дискусій.

1. Чи впливає погода на мешканців водойм?
2. У багатьох районах з інтенсивним землеробством у ґрунтах зникли черв'яки через постійне внесення отрутохімікатів. Як ви вважаєте, чи позначиться це на ґрунтовій родючості, якщо в землю регулярно вносять високі дози мінеральних добрив?
3. У науковій фантастиці малюють картини побудови підводних міст для людини. З розв'язанням якихось основних проблем зіткнуться проектувальники таких міст?
4. У повітрі постійно знаходяться підняті вітром дрібні комахи, павуки, насіння, суперечки. Чому ж на суші немає сидячих тварин, які б харчувалися, фільтруючи через себе повітря?
5. Як краще називати: «повітряне середовище життя» чи «наземно-повітряне середовище життя»? Обґрунтуйте відповідь.

1. У водному середовищі умови життя її мешканців сильно різняться у різних частинах водойми. У глибині океанів панує вічна морока. Тут величезний тиск. У глибоких западинах воно в тисячу разів більше, ніж на Землі. Біля дна постійна низька температура біля-2, низький вміст кисню. Живуть тут лише мікроорганізми

і деякі тварини. У верхніх шарах морів та океанів вода пронизана світлом, аерована, температура її змінюється протягом року, у ній живуть водорості та йде фотосинтез.

2. Пустельні тварини мають дивовижні пристосування для економії вологи. Наприклад, ужуків-чорнотілок виявлено замкнутий цикл у використанні води. Підлягають виділенню продукти обміну речовин надходять з органів виділення в кишечник у вигляді розчинів, але в задній частині кишки вода відсмоктується знову і використовується для нового циклу. Дихають комахи через трахеї, і в сухому повітрі це загрожує великою втратою вологи. У жуків-чорнотілок надкрила зрослися в міцний непроникний для води «дах» над тілом, порожнина під якою насичена водяними парами. Сюди і відкриваються дихальні, тому висушення через трахеї жукам не загрожує.

3. Різна щільність водного та повітряного середовища визначає граничні швидкості пересування тварин. Дельфіни плавають зі швидкістю 45 км/год, а найшвидшехідні серед риб - тунець і мечриба - 75

і 90 км/год. У повітрі жсокіл-сапсан у пікіруючому польоті розганяється до 290 км/год, а стрижі літають із звичайною швидкістю 180 км/год. Рекордсмен у бігу землею - гепард, його швидкість сягає 120 км/год. Для порівняння: людина у воді пливе із середньою швидкістю 7 км/год, а в бігу досягає швидкості 36 км/год.

4. Замори - це масова загибель водних жителів від ядухи, коли побудь-яким причин сильно знижується аерація води. Літні замори може бути в ставках, озерах і навіть морях через нагрівання води, у якому падає розчинність кисню. Гинуть у першу чергу риби, молюски та планктонні організми. Літні замори часто бувають в Азовському та Балтійському морях. Зимові замори виникають навіть у річках через льодовий покрив, який заважає проникненню кисню з повітря у воду. Великі заморні явища щозиму виникають річці Обі, у якому стікають бідні киснем болотяні води.

відсутня кишечник, дуже слабо розвинені нервова система та органи почуттів. Як ви вважаєте, чому? 4. Одне з екологічних лих - кислотні дощі. Вони утворюються, коли в краплях дощу розчиняються промислові гази, в основному сірчистий,

внаслідок чого випадають практично розчини сірчаної кислоти. Як це може вплинути

на життя у ґрунті? 5. Що спільного в пристосуваннях до середовища у різних наземних тварин, як білий ведмідьі верблюд?6. Дрібні планктонні тварини мають дуже різноманітні та химерні форми. Розгляньте малюнок 16 і вирішіть, що ж все-таки спільного у зовнішній будові цих видів у зв'язку з їх способом життя у воді.

□ Теми ДЛЯ дискусій. 1 . Чи впливає погода на мешканців водойм?2. У багатьох районах з інтенсивним землеробством у ґрунтах зникли черв'яки через постійне внесення отрутохімікатів. Як ви вважаєте, чи позначиться це на ґрунтовій родючості, якщо в землю регулярно вносять високі дози мінеральних добрив? 3. У науковій фантастиці малюють

картини побудови підводних міст для людини З розв'язанням якихось основних проблем зіткнуться проектувальники таких міст? 4. У повітрі постійно знаходяться підняті

вітром дрібні комахи, павуки, насіння, суперечки. Чому ж на суші немає сидячих тварин, які б харчувалися, фільтруючи через себе повітря? 5. Як краще називати: «повітряне середовище життя» чи «наземно-повітряне середовище життя»? Обґрунтуйте відповідь.

§ 5. Шляхи впливу організмів на довкілля

Живі організми сильно впливають на місце існування вже тим, що живуть у ній. Вони дихають, харчуються, виділяють продукти обміну, ростуть і розмножуються, переміщаються у просторі, виявляють різні формиактивності. В результаті цього змінюються і газовий склад повітря, і мікроклімат, і ґрунт, і чистота вод, та інші особливості місцеперебування. І хоча вплив кожного окремого організму на довкілля може бути замало, масштаби сумарної активності живих істот величезні. Вплив організмів на довкілля називають їх середотворчою діяльністю.

Вплив рослин на клімат та водний режим. Фотосинтез - головне джерело кисню в земній атмосфері. Рослини створюють умови для дихання мільярдам живих істот, включаючи людей. Потреби в кисні лише одну людину за 70-80 років життя становлять кілька десятків тонн. Якщо припустити, що фотосинтез на планеті припиниться, весь кисень атмосфери витрачено всього за

Поглинання та випаровування води наземними рослинами впливає на водний режим їх місцеперебування та на клімат в цілому. За годину виділяється до 2,5 м води з кожного квадратного дециметра листя. Це складає щогодини багато тонн води з гектара. Лише дерево берези випаровує на день до 100 л води.

Зволожуючи повітря, затримуючи рух вітру, рослинність створює особливий мікроклімат,пом'якшує умови існування багатьох видів. У лісі коливання температури протягом року та доби менше, ніж на відкритих просторах. Ліси сильно змінюють також умови вологості: знижують рівень ґрунтових вод, затримують опади, сприяють осадженню роси та туману, запобігають ерозії ґрунту. Вони виникає особливий світловий режим, що дозволяє тінелюбним видам рости під пологом більш світлолюбних.

Ґрунтоутворююча діяльність живих організмів. Спільна діяльність багатьох організмівстворює ґрунт. Щорічно скидаючи листя, рослинність утворює на поверхні землі шар мертвої органічної речовини. Цей шар рослинного опаду служить джерелом їжі та довкіллям для величезної кількості дрібних організмів - бактерій, грибів, тварин, які руйнують і переробляють його до неорганічних молекул. Мінеральні речовини, що звільнилися, знову йдуть на харчування рослин. Деяка частина органічних речовин перетворюється на ґрунтовий гумус.Це складні сполуки, які покращують структуру ґрунту, його волого- та повітропроникність. Тим самим покращуються умови для розвитку коріння рослин. Таким чином, процес утворення ґрунту в першу чергу залежить від харчової активності безлічі живих істот, які використовують

енергію мертвої органічної речовини.

Гребля Хатка шахта

Вентиляційна

Середоутворююча діяльність бобрів

Піднятий

Кожна грудочка грунту містить мільйони клітин різних мікроорганізмів. Крім них, на кожен квадратний метрґрунту припадають сотні тисяч дрібних тварин, помітних тільки в мікроскоп, і тисячі

Видимих ​​простим оком. Особливо важлива життя грунту діяльність дощових черв'яків. Їхня нормальна чисельність у лісах і на луках становить від кількох десятків до кількох сотень особин на квадратний метр. Дощові черв'яки розпушують і перемішують шари ґрунту, покращують умови для проростання коренів рослин, затягують углиб рослинні рештки. Виділення з їх кишечників є міцними органо-мінеральними грудочками. Велика їх кількість у ґрунті різко

покращує її структуру та підвищує родючість. За високої чисельності дощові хробакиза рік можуть утворювати до 120 т таких грудочок на 1 га. Таким чином, грунт - це місце існування, створене діяльністю самих живих організмів.

Діяльність тварин іноді може визначати особливості ландшафту. Справжні греблі влаштовують бобри (рис. 25). Великі тварини-норники, такі, як ховрахи або сурки, забезпечують мозаїчність рослинного та ґрунтового покриву, оскільки за рахунок викидів ґрунту формується мікрорельєф, що перерозподіляє опади та видовий склад рослин (рис. 26).

Вплив водних організмів на якість природних вод. Якість води у водоймах багато в чому залежить від тварин, що фільтрують. Багато хто з них веде сидячий спосіб життя або «парить» у товщі води, відціджуючи з навколишнього середовища харчові частинки. Численні пластинчастожаберні молюски, такі, як устриці та мідії у морях, а в прісних водах - перловиці, беззубки, дрейсени, віями на ротових лопатях підганяють воду до ротового отвору і сортують завись. При

цьому частинки, непридатні для харчування, формуються в грудочки і

осідають на дно. Дрібні рачки, такі, як дафнії, відціджують.

Звичайний

ПРГТПУ1111СЯ

Жовтопузик

Перев'язка

Роюча діяльність норних тварин у степу

Гіллястовусі ранки - фільтратор прісних водойм.

ють харчову завись густими щіточками щетинок на своїх кінцівках. Личинки мошок у струмках відфільтровують їжу пучками щетинок на голові, а личинки комарів – щітками на верхній губі. Активно проціджують воду через зябровий апарат деякі риби, як наприклад товстолоб і китова акула.

Фільтраційне харчуванняспостерігається у 40 тисяч видів водних тварин. Внаслідок цієї діяльності відбувається біологічне самоочищення водойм, і від нього залежить якість води. Одна перловиця довжиною 5-6 см за температури 20 °С очищає до 16 л води на добу. У ставках і озерах, де багато дрібних рачків, весь об'єм води пропускається через їхній фільтрувальний апарат лише за день (рис. 27). Один квадратний метр морського мілководдя, густо заселений молюсками мідіями, за добу може очистити до 280 м3 води. Таким чином, чистота та прозорість природних вод – результат діяльності живих організмів.

Здатність організмів змінювати довкілля широко використовується в господарській практиці. Для покращення мікроклімату, умов зволоження та захисту полів від висушуючих вітрів у степових районах садять лісосмуги, для очищення повітря у містах та курортних зонахстворюють парки та сади. На водоочисних станціях будують спеціальні ємності, де підтримується висока активність дрібних фільтраторів. Використовуючи ґрунтоутворюючу діяльність тварин та мікроорганізмів, підприємства з переробки органічних відходів виробляють добрива для внесення у виснажені ґрунти.

Умови життя людей Землі залежить від середотворчої ролі мільярдів живих організмів. І склад повітря, і якість вод, і ґрунтова родючість, і мікроклімат складаються з їхньої сумарної діяльності.

Шляхи впливу організмів на довкілля - їх харчування,

дихання, виділення, зростання, розмноження та інші форми активності. Сумарні результати цього впливу величезні і виявляються у масштабах усієї планети.

Середоутворююча

діяльність організмів. Фільтраційне харчування. Самоочищення водойм.

■ Приклади та додаткова інформація

2. Для очищення промислових та міських стічних вод від органічних речовин використовують діяльність бактерій та дрібних фільтраторів (інфузорій, коловраток та ін.). Один із видів очисних споруд – аеротенки. Це довгі ємності глибиною 5 м та шириною 10 м, через які протікає стічна рідина. З дна аеротенку подається повітря у вигляді дрібних бульбашок, що піднімаються догори. Струм повітря створює сприятливі кисневі умови для мікроорганізмів та найпростіших, які розмножуються у величезній кількості. Вони очищають воду, утворюючи пластівці так званого активного мулу. З аеротенків вода надходить у відстійники, де активний мул осідає на дно, а потім знову використовується для зарядки аеротенка.

3. Зелені насадження у місті набагато покращують мікроклімат. У міських парках у спекотний день температура на 6-8“ нижче, ніж вулицях. Навіть біля газонів на 2-3 ° прохолодніше, ніж на тротуарі, за рахунок випаровування вологи рослинами. Помітно змінюється склад міського повітря. Одне дерево виділяє стільки кисню, скільки потрібно дихання 4 людина. Крім того, рослини поглинають домішки деяких отруйних газів і виділяють леткі речовини - фітонциди, які згубні для бактерій, що містяться в

повітря. Один гектар парку з листяних деревзатримує протягом року до 100 т пилу. У містах з інтенсивною промисловістю рекомендують висаджувати особливо газостійкі дерева та чагарники: різні тополі, ту західну, клен американський, черемху, бузину червону та ін.

4. Підраховано, що у Волгоградському водосховищі дрібні двостулкові молюскидрейсени з квітня по листопад відфільтровують 840 млрд. м 3 води, що у 24 рази перевищує повний обсяг водосховища. При цьому ними осаджується на ґрунт 29 млн т неїстівної суспензії, в середньому понад 8 кг на кожен квадратний метр.

5. Середня кількість нір ссавців на 1 га становить у листяних лісах близько 1000, у лісостепу – 7500, у степу – 5000, у пустелях – 1500. Щороку нори підновлюються або риються на новому місці. Перериті ділянки заселяються бур'янами, які здатні проростати лише на порушених місцях. Ці рослини, які поширені нині на орних грунтах, існували задовго до появи землеробства і зобов'язані

своїм походженням діяльності риючих тварин.

□ Запитання. 1. Відомо, що бобові рослинипокращують умови для подальшого

врожаю зернових. Що ж змінюють вони у навколишньому середовищі? 2. Наведіть приклади диких тварин і рослин, для яких людська діяльність явно покращила середовище їхнього проживання. 3. Наведіть свої приклади перетворення організмами навколишнього середовища.4. Чи забруднені водоймища там, де ви живете? Чи багато в них водних мешканців? Чи є серед них фільтратори?5. У ґрунт часто вносять отрутохімікати для боротьби зі шкідниками рослин. Як це може вплинути на процеси розкладання рослинних залишків?6. Який вплив мають лісосмуги навколо полів на умови зростання сільськогосподарських культур?7. Можливості самоочищення водойм сильно знижуються при скиданні в них теплих промислових вод. Чому? Чому це явище називають тепловим

забрудненням водойм?

Q Теми ДЛЯ дискусій. 1. Рослини можна вирощувати без ґрунту, на гідропоніці, тобто в розчинах поживних речовин, та отримувати великі врожаї. Чи означає це, що порушення ґрунтоутворюючої діяльності живих організмів вже не є предметом занепокоєння для людей?2. Г нус (комари і мошки) у деяких районах сильно докучає людині. Обговоріть, що станеться з довкіллям, якщо повністю знищити цих комах, застосувавши отрутохімікати. 3. Якщо в природі так багато фільтруючих організмів і такі великі можливості самоочищення водойм, то чому виникла проблема забруднення вод?4. Чи правильно використовують роль зелених насаджень для покращення середовища у тому районі, де ви живете?

§6. Пристосувальні форми організмів

Згадайте

Ґрунт Щільність води,

Ведмедка і кріт

імениті австралійські кенгуру, і пустельні азіатські тушканчики, і африканські стрибунчики, і багато інших ссавців, що стрибають - представники різних загонів, що живуть на різних континентах (рис. 28). Вони мешкають у степах, преріях, саванах – там, де швидке пересування землею – головний засіб порятунку від хижаків. Довгий хвістслужить балансиром при швидких поворотах, інакше

Рибами зазвичай називають всіх водних хребетних тварин, що дихають зябрами і мають парні кінцівки у вигляді плавців. Однак таке загальне поняттяоб'єднує насправді 3 самостійні класи хребетних: круглоротих (у сучасній фауні представлені лише міногами та міксинами) та хрящових (акул, скатів та химер) та найбільш високоорганізованих кісткових риб. У наші дні відомо близько 20 тис. видів риб, більше, ніж в інших класах хребетних (амфібії, рептилії, птиці та ссавці), разом узятих. Щорічно це число продовжує збільшуватися внаслідок опису нових видів.

Неймовірна різноманітність рибного населення – наслідок широкого поширення риб майже у всіх ділянках надзвичайно мінливого водного середовища. Риб можна зустріти в гірських потоках зі швидкістю течії до 2 м/с і більше і в стоячих ставках, на величезних глибинах, де тиск досягає 1000 атм., біля поверхні води і в дрібних, що залишилися після дощів або повені калюжках, в гірських озерах на висоті 600 м над рівнем моря та в підземних печерах. Живуть риби і при температурах, близьких до точки замерзання солоної води (-2 °, -3 ° С), і в гарячих джерелах з температурою води понад 52 ° С, в прозорих ключах і в каламутних потоках і болотах і навіть в артезіанських водах , вони переносять солоність до 60-80% та зниження вмісту кисню у воді до 0,5 см3 на літр.

Риби не лише плавають у воді. Вони можуть повзати дном, а іноді й сушею, зариватися в пісок, мул і навіть літати, плануючи або змахуючи плавцями, як крилами. Риби чують, і самі видають звуки, бачать і розрізняють кольори, самі регулюють свою плавучість та забарвлення, мають органи нюху, дотику, рівноваги. Вони реагують на зміну зовнішнього тиску, беруть в облогу суспензії в каламутній воді, Сприймають магнітне поле Землі і можуть орієнтуватися по магнітному меридіану, вловлюють найменші коливання води. Вони не лише відповідають на вплив електричним струмомале можуть самі виробляти електричні розряди (іноді потужністю до 600 вт) і створювати навколо свого тіла електромагнітне поле. У деяких глибоководних форм є спеціальні органи світіння, іноді складно влаштовані, у живих при дефіциті кисню - додаткові органи дихання: зовнішні зябра, наджаберні камери, перетворений на "легкий" плавальний міхур та ін. Можуть вони дихати поверхнею тіла і кишечником, заковтувати атмосферу і використовувати кисень плавального міхура.

Надзвичайно різноманітна форма тіла риб: від змієподібної або стрічковоподібної до кулястої або широкої плоскої з усією гамою переходів. У фарбуванні зустрічаються всі можливі та неможливі відтінки, до того ж фарбування може змінюватися протягом доби, з віком, до моменту статевого дозрівання. Найменша з відомих рибмає довжину 7,5-11,5 мм, а риби-гіганти можуть досягати 18 м і більше.

У жодній іншій групі тваринного світу немає такого розмаїття у способах розмноження та розвитку молоді, як у риб. Більшості видів властиве зовнішнє запліднення, але в деяких внутрішнє запліднення, і розвиваються спеціальні органи. Є риби ікромечущіе, а є і живородні, у деяких скатів утворюється навіть щось на кшталт "дитячого місця". Ікру риби відкладають у гнізда, побудовані з різного матеріалу, аж до бульбашок повітря, на каміння, пісок, рослинний субстрат, в тіло інших тварин або просто вимітають у товщу води. Деякі види активно охороняють свої гнізда, інші ховають ікру в тілі спеціальні вивідкові камери, носять своє потомство в роті, на тілі і навіть заковтують. Молодь іноді буває зовсім не схожа на батьків.

Таке різноманіття форм риб - результат тривалої історії пристосування до несхожих умов та різного способу життя. Часу цей процес у риб загалом було значно більше, ніж в інших хребетних тварин, перші з яких - амфібії з'явилися приблизно на 100 млн. років пізніше перших рибоподібних.

Література: "Риби, амфібії, рептилії". Т. О. Александровська, Є. Д. Васильєва, В. Ф. Орлова. Видавництво "Педагогіка", 1988

Клас головохордові

Порівняльна характеристика безхребетних та хребетних тварин

Ознаки	Безхребетні	Хребетні
Скелет	Зовнішній	Внутрішній: хорда, кістковий або хрящовий
Нервова система	Вузлового типу. Нервові стволи	Спинний мозок у вигляді трубки. Головний мозок складається із п'яти відділів.
Органи дихання	Розташування	Груди, черевце	Голова. Груди
Форми	Поверхня тіла, дихальні трубки, трахеї, зябра, легені	Вирости кишечника: плавальний міхур (у стародавніх хребетних), легені, зябра, шкіра
Будова та становище серця	Однокамерне або багатокамерне, на спинному боці тіла	2-, 3-, 4-камерне, на черевній стороні тіла
Кровоносна система	Незамкнута (крім кільчастих хробаків)	Замкнута
Розташування органів чуття	Різні частини тіла	Голова
Хапальний апарат	Кінцівки	Щелепи; у деяких - кінцівки

Ознаки подібності хребетних з безхребетними

1. Подібність ранніх етапівембріонального розвитку – зигота, бластула, гаструла (наступна стадія носить спеціальну назву – нейрула і характерна лише для хордових).

2. Розвиток первинної, потім вторинної порожнини тіла у процесі онтогенезу.

3. Розвиток первинного, потім вторинного рота.

4. Метамерний (членистий) поділ тіла, що виявляється в будові хребта, грудної клітки, міжреберних м'язів, спинно-мозкових нервів, міжреберних лімфатичних та кровоносних судин.

5. Двостороння симетрія.

6. Загальний план будови травної системи.

ТИП ХОРДОВІ

Тип хордові поєднує понад 40 тис. видів тварин, різноманітних за зовнішнім виглядом, способом життя та умовами проживання. Хордові живуть на поверхні суші, у товщі ґрунту, у воді та літають у повітрі. Незважаючи на різноманіття видів, вони мають у будові ряд спільних рис:

1. У хордових є осьовий скелет. Спочатку він виникає у вигляді спинної струни, або хорди, яка є нечленистим тяжом. Хорда зберігається довічно лише у нижчих хордових, а й у вищих заміщається хребетним стовпом.
2. Над осьовим скелетом розташовується порожня трубка центральної нервової системи, майже у всіх хордових передній відділ нервової трубки, розростаючись, утворює головний мозок.
3. Передній, або глотковий, відділ травної трубки повідомляється із зовнішнім середовищем двома рядами отворів, що отримали назву зябрових щілин, вони довічно зберігаються тільки у нижчих водних хордових, а в інших бувають в ембріональному стані.
4. Крім цього, хордові мають вторинний рот. Він утворюється на кінці, протилежному його первісному положенню. На місці рота, що заростає, з'являється анальний отвір.
5. Хордовим властиві вторинна порожнина тіла та її двостороння симетрія.

Хордових поділяють на дві групи: нижчіі вищіхордові. Нижчі хордові- ланцетник, мінога, міксину мають хорду у вигляді пружного еластичного тяжа, розташованого на спинній стороні тіла від головного відділу до хвостового. Вищі хордові- Риби, земноводні, плазуни, птиці, ссавці (включаючи людину) мають хорду в зародковому стані. Зі зростанням та розвитком цих організмів вона замінюється хрящовим чи кістковим хребтом. Хорда чи хребет є опорою для прикріплення мускулатури. Нервова система представлена ​​трубчастим тяжем, що лежить над хордою. У вищих нервова трубка в передній частині розширюється і перетворюється на головний мозок. Травна системау вигляді трубки знаходиться під хордою. Наземні хордові мають зяброві щілини на ранніх періодах зародкового розвитку. Кровоносна система замкнута. Хордові переважно вільноживучі організми.

Тип хордових поділяється на кілька підтипів. З них будуть розглянуті лише 2: підтип Безчерепніта підтип Хребетні, або Черепні.

Підтип безчерепних поєднує невелику групу примітивних морських бентосних хордових тварин.

У безчерепних немає черепної коробки, нервова трубка не диференційована на спинний та головний мозок; органи чуття розвинені слабо; кровоносна система замкнута, але серця немає; скелет представлений хордою; хорду і нервову трубку, що лежить над нею, оточує сполучно-тканина оболонка; парних кінцівок немає.

Підтип хребетних об'єднує абсолютну більшість видів хордових, які стоять на рівні організації, ніж безчерепные. Предки хребетних, на відміну малорухливих і пасивно харчуються безчерепних, перейшли до активного пошуку їжі пов'язаного з цим пересування. Це призвело до розвитку життєво важливих систем органів, зміцнення мускулатури та осьового скелета, виникнення черепа, удосконалення нервової системи, ускладнення органів чуття, посилення кровообігу, утворення серця тощо.

У сучасних хребетних покриви представлені шкірою, що складається з двох шарів: зовнішнього епідермісу та внутрішнього кутису, або дерми. У товщі шкіри розташовуються різні залози, але в її поверхні формуються різноманітні придатки: луска, щитки, пір'я, волосся.

Під шкірою знаходиться мускулатура. У водних хребетних вона складається з поздовжніх стрічок, розділених тонкими перегородками на ряд сегментів, а у наземних форм диференціюється на ряд сегментів, а у наземних форм диференціюється на безліч самостійних м'язів.

Скелет хребетних підрозділяється на осьовий та вісцеральний та скелет кінцівок з їх поясами. Осьовий скелет включає хребетний стовп і мозковий череп. Хребетний стовп складається з хребців, що несуть верхні дуги і утворюють спинномозковий канал, в якому знаходиться спинний мозок. Мозковий череп утворений поряд кісток. Він виникає у зв'язку з розвитком головного мозку та органів чуття як захисне їх утворення. Вісцеральний скелет – це скелет переднього відділу травного тракту. Більшість форм представлений щелепним апаратом, який утворений спеціалізованими кістками. Кінцівки хребетних бувають непарні та парні. Непарні – спинний, хвостовий та анальний плавці водних мешканців – складаються з хрящових та закісних променів, не пов'язаних з іншими частинами скелета. У парних кінцівках виділяють скелет поясів кінцівок та вільні кінцівки. Пояси кінцівок розташовуються всередині тіла тварини і складаються з трьох пар кісток, з'єднаних із хребетним стовпом. Пояс передніх кінцівок наземних мешканців утворений лопатками, ключицями та коракоїдами, а задніх – клубовими, лобковими та сідничними кістками. У риб будова поясів кінцівок простіша. Вони складаються з кількох вільно лежачих у товщі мускулатури хрящових чи кісткових утворень, яких прикріплюються скелети плавників. Скелет вільних кінцівок інших хребетних представлений або плавцями або п'ятипалими кінцівками. Плавники складаються з кількох рядів хрящів або кісточок, які вільно переміщуються щодо пояса як єдиний важіль. Передня п'ятипала кінцівка утворена плечовою кісткою, двома кістками передпліччя (ліктьової та променевої), поруч кісток зап'ястя, п'ясті та фаланг пальців. До складу задньої п'ятипалої кінцівки входять стегнова кістка, дві кістки гомілки (велика і мала гомілкові), кістки передплюсни, плюсни та фаланг пальців.

Травна система представлена ​​в основі трубкою, яка зазвичай підрозділяється на ротову порожнину (рот), глотку, стравохід, шлунок та кишечник, що закінчується анальним отвором. Є також травні залози, наприклад печінка та підшлункова залоза.

Органи дихання бувають двох типів: зябра та легені. Зябра є пластинчастими або пелюсткоподібними виростами глотки, в яких густо розгалужена мережа кровоносних судин. Легкі, як і зябра, формуються з парних виростів черевної стінки глотки, пронизаних сіткою кровоносних судин. У деяких хребетних істотне значення має шкірне дихання.

Кровоносна система хребетних замкнута. У неї входять серце, що приводить кров у рух; артеріальні судини, що несуть кров до серця; капіляри, що з'єднують закінчення розгалужень артерій та вен. Серце являє собою товстостінний м'язистий мішок, поділений на кілька відділів, або камер. Основними з них будуть передсердя та шлуночок.

Нервова система поділяється на центральну нервову систему, представлену головним та спинним мозком; периферичну нервову систему, що складається з нервів, що відходять від головного та спинного мозку; симпатичну нервову систему, утворену нервовими вузлами, що лежать біля хребетного стовпа і пов'язані поздовжніми тяжами. Головний мозок складається з ряду відділів: переднього мозку, що поділяється на праву та ліву половину, проміжного, середнього та довгастого мозку, а також мозочка. Мозочок є центром координації рухів.

Органи почуттів хребетних, наприклад зору, слуху, дотику, нюху в різних класів розвинені неоднаково. Зазвичай ряд із них досягає високого рівнядосконалості у будові та виконуваної функції.

Органи виділення хребетних є парними нирками. Їхня будова у представників різних класів неоднакова.

Хребетні переважно роздільностатеві тварини. Лише небагато видів нижчих хребетних гермафродити.

Статеві залози хребетних, як правило, парні. Спочатку вони мали виводкових проток і статеві продукти випадали через розриви стінок статевих органів у порожнину тіла, звідки через спеціальні пори виводилися назовні. Згодом виникли статеві шляхи, які тією чи іншою мірою пов'язані з протоками органів виділення.

Залежно від особливостей розмноження, будови та розвитку ембріонів хребетних ділять на дві природні групи. До першої групи належать риби та земноводні. Запліднення у них зовнішнє, личинка обов'язково розвивається у воді та не має зародкових оболонок. Друга група – плазуни, птахи та ссавці. Запліднення у цих тварин відбувається у статевих шляхах самки. Навколо ембріона, що розвиваєтьсяутворюється зародкова оболонка – амніон. Між амніоном та зародком знаходиться навколоплідна рідина. Задній відділ кишечника ембріона утворює тонкостінний мішкоподібний виріст - алантоїс. Він виконує дві функції: дихання та накопичення сечових виділень зародка. Зовні ембріон оточений ще й третьою зародковою оболонкою – серозною.

Високий ступіньорганізації хребетних забезпечила їм ускладнення поведінки, проникнення в усі життєві середовищаі стала вельми поширеною. Підтип хребетних об'єднує кілька надкласів та класів. Основні з них мають велике значенняу природі та житті людини, будуть розглянуті нижче.

Тип хордові двосторонньо-симетричні тварини, внутрішній скелет – хорда; травна та нервова системи представлені трубками
Нижчі (підтип Безчерепні)	Вищі (підтип Черепні або Хребетні)
- хорда зберігається все життя; - нервова трубка знаходиться над хордою; - головного мозку відсутня, тому черепа немає; - зябра все життя (зяброві щілини); - травна система слабо диференційована	- Хребет (хорда лише в ембріональному стані); - нервова трубка, передній кінець якої потовщується і перетворюється на головний мозок від якого відходить спинний мозок; - Для захисту головного мозку формується черепна коробка; - у водних форм зяброві щілини або зябра, в інших тільки в ембріональному стані; - травна система диференційована
Клас головохордові (Представник: ланцетник)	Надклас Риби	Клас Земноводні	Клас Плазуни	Клас Птаха	Клас Ссавці
Клас хрящові риби	Клас кісткові риби

Підтип Безчерепні

Клас головохордові

ЛАНЦЕТНИК

Це напівпрозорі, рибоподібні морські тварини, 1-8 см завдовжки. Форма тіла нагадує хірургічний інструмент (ланцет), сплюснутий з боків, відокремленої голови немає, але розрізняють головний (передній) та хвостовий (задній). В даний час відомо близько 30 видів ланцетників, що мешкають у помірних та теплих морях на глибині 10-30 метрів. Вони зариваються в пісок, виставивши назовні передню частину тіла ротовим отвором, оточеним щупальцями. Ланцетники фільтрують воду.

Їжа ланцетників – планктон. Активні переважно у нічний час. Ланцетник відрізняє світло від темряви, хоча він не має справжніх очей. Світло сприймається скупченням світлочутливих клітин. Крім цього на тілі ланцетника знаходяться дотикові клітини. Органу слуху та дотику у ланцетника немає. На спинній стороні є складка шкіри, що утворює спиною плавець, що переходить у хвостовий.Уздовж нижнього краю хвоста розташовується підхвостовий плавець. Тіло сегментовано. Уздовж осі тіла проходить хорда(Важ у щільній оболонці). З боків передньої частини тулуба розташовані зяброві щілини.

Мускулатура- Дві стрічки з боків тулуба, рухи зигзагоподібні. Покриви тіла ланцетника – одношаровий епідерміс, під ним тонкий шар сполучної тканини. Порожнина тіла вторинна.

Травна система включає рот, ротову порожнину, горлянку, середню кишку, куди впадає протока печінкиі задню кишку, анальний отвір. Шлунка немає. Харчується безхребетними, які потрапляють до рота зі струмом води. Ланцетник - біофільтрат.

Дихальна система: зябрау вигляді довгих косих щілин на стінці горлянки. Зябра захищені навколозябрової порожнинияка має отвір на черевній стороні. Вода надходить у ротове і виходить у навколожаберний отвір.

Кровоносна система замкнута.Представлено спинною та черевною судинамиі капілярами. Серця немає, його роль виконує черевна судина, якою кров рухається до зябер. Кров безбарвна,гемоглобіну немає. Кров розносить по організму поживні речовини та гази (О 2, СО 2).

Видільна система представлена видільними трубками (метанефридіями), розташованими за сегментами. Одним кінцем кожна трубка, що відкривається в порожнину тіла, іншим – у околожаберную порожнину. З кровоносною системою пов'язана слабо.

Нервова система представлена ​​у вигляді нервової трубки,розташованої на спинній стороні тіла над хордою. Усередині трубки проходить канал. У кожному сегменті тіла від трубки відходить пара нервів.

Органи почуттів дуже примітивні. Уздовж нервової трубки розташовані світлочутливі клітини, у поверхневому шарі шкіри розташовані нервові клітини, що сприймають хімічні подразнення. Смак і запах уловлюють дотикові клітинипо всьому тілу.

Ланцетник - роздільностатеветварина. У самок яєчники,у самців сім'яники,розташовані за сегментами (25 пар). Статеві клітини виходять через околожаберную порожнину у воду, запліднення зовнішнє.

Розвиток відбувається у воді. З зиготи розвивається бластула, потім гаструла, після чого з яйця виходить личинка та розвивається близько трьох місяців. Активно харчується безхребетними тваринами – зоопланктоном. Після чого опускається на дно і в дорослому стані веде досить пасивний образжиття, зариваючись у ґрунт.

Організм ланцетника містить до 80% білка та 2% жиру, має промислове значення (до 35 т щорічно).

Ланцетник - перехідна форма від безхребетних до хребетних.

1-рот зі щупальцями, 2 - ковтка з зябровими щілинами, 3-печінка, 4- кишка, 5 - анальний отвір, 6- м'язи, 7 - хорда, 8 - нервова трубка.

Тип хордові

У різних хребетних зустрічається екскреція всіх трьох азотистих продуктів, що зазвичай залежить від доступності води для того чи іншого виду. Механізми осморегуляції у хребетних ефективніші, ніж у безхребетних, завдяки малій проникності зовнішніх покривів та наявності нирок. Біологи досі сперечаються про те, де виникли перші риби у морській чи прісній воді. Багато біологів вважають найімовірнішим морське походження перших риб і розглядають нирки як пізніше придбання, необхідне виживання у гіпотонічних умовах прісних водойм. У умовах нирки служать видалення надлишку води та затримки солей. Подальший розвиток нирок залежало від характеру навколишнього середовища та йшло по лінії все більшого ускладнення у ряді хребетних від риб до ссавців. Збільшення складності будови нирок було з заселенням суші. Завдяки підвищеній ефективності механізмів виділення та осморегуляції склад внутрішнього середовища у хребетних коливається у вужчих межах, ніж у безхребетних.

Структурно-функціональною одиницею ниркової тканини є нефрон. Нефрони - сегментарні структури, що утворилися з мезодермальних нефротомів (розд. 21.8), що вступили в тісний контакт з кровоносними судинами, що відходять від аорти, і пов'язані з цілим через воронку. Нефрони у зародків риб мають найбільш примітивну будову, при якій кілька нефронів відкриваються в перикардіальну порожнину та в сукупності утворюють структуру, яка називається пронефросом(Мал. 19.13) або перевагою. У всіх дорослих риб і амфібій пронефрос втрачається, а замість нього розвивається більш компактне утворення, що складається з значно більшої кількості нефронів і розташоване в черевному та хвостовому відділах тіла. Це мезонефрос, чи первинна нирка. У мезонефросі нефрони втратили зв'язок з цілим і об'єднані збірною протокою, що веде до сечостатевого отвору. Така будова ідеально підходить для виділення розведеної сечі, що утворюється переважно у мешканців прісних вод.

Рептилії, птахи та ссавці пристосувалися до життя на суші, де замість проблеми видалення води, що стоїть перед рибами та амфібіями, постає завдання утримання води в організмі. У цих тварин орган виділення є ще більш компактною структурою - метанефрос, або вторинну нирку, яка складається з ще більшої кількості нефронів з ще довшими канальцями. У канальцях відбувається реабсорбція води та утворюється концентрована сеча, яка врешті-решт надходить у ниркову балію, а з неї – у сечовий міхур. (Докладніше будова і функції нирки ссавця описані в розд. 19.5.)

Утворення сечі в нирці хребетних грунтується на принципах ультрафільтрації, вибіркової реабсорбції та активної секреції. Сечає рідина, що містить відходи азотистого обміну, воду і ті іони, вміст яких в організмі перевищує необхідний рівень. Ультрафільтрації піддаються також цінні для організму речовини, але вони всмоктуються назад у кров. Реабсорбується 99% розчинених речовин, і цей процес витрачається енергія. З енергетичної точки зору такий механізм здається неекономним, але він забезпечує хребетним велику гнучкість при освоєнні нових місць проживання, тому що дозволяє виводити чужорідні або "нові" речовини, як тільки вони з'являються в організмі, і для їх видалення не потрібно створювати новий секреторний механізм.

Риби

У риб органами виділення та осморегуляції служать зябра та нирки. Обидва органи проникні для води, азотистих відходів та іонів і мають велику поверхню, що полегшує обмін. Нирки на відміну від зябер відокремлені від навколишнього середовища стінками тіла, тканинами та позаклітинною рідиною, і тому вони можуть контролювати склад внутрішнього середовища організму. Хоча всі риби живуть у водному середовищі, механізм екскреції та осморегуляції у прісноводних та морських рибнастільки різний, що дві групи слід розглянути окремо.

Прісноводні риби. У прісноводних костистих риб осмолярність рідин тіла становить близько 300 мосмоль/л, і вони гіпертонічні по відношенню до зовнішнього середовища. Незважаючи на відносну непроникність зовнішнього покриву з лусок, покритих слизом, всередину тіла шляхом осмосу надходить значна кількість води через високопроникні зябра, і через них губляться солі. Зябра служать також органами виділення таких азотистих продуктів, як аміак. Для підтримки стаціонарного стану рідин внутрішнього середовища прісноводні риби повинні постійно виводити багато води. Це відбувається у них завдяки утворенню великого обсягу ультрафільтрату, з якого розчинені речовини витягуються шляхом їх вибіркової реабсорбції капіляри, що оточують ниркові канальці. Нирки утворюють велика кількістьсильно розведеної сечі (гіпотонічної щодо крові), в якій міститься і ряд інших розчинених речовин. Кількість сечі, що виділяється за добу, може становити до однієї третини від усієї маси тіла. Втрата солей із сечею відшкодовується за рахунок електролітів, одержуваних з їжею, та за рахунок активного поглинання їх з навколишньої водиособливими клітинами, що у зябрах.

Морські риби.Вважають, що риби вперше з'явилися в морському середовищі, потім успішно заселили прісноводні водоймища, і після цього деякі з них вдруге переселилися в море, давши початок пластиножаберним і морським костистим рибам. У процесі еволюції в прісній воді у риб сформувалося багато фізіологічні механізми, пристосовані до такого осмотичного тиску рідин тіла, яке у 2-3 рази менше, ніж у морської води Після повернення риб у морське середовищерідини їх тіла зберегли осмотичний тиск, властивий їхнім предкам, і у зв'язку з цим виникла проблема гомеостазу рідин тіла за умов гіпертонічного оточення (рис. 19.14).

Мал. 19.14. Приблизні концентрації розчинених речовин рідинах тіла морських хребетних. Пластиножаберні риби - єдині хребетні, у яких рідини тіла гіпертонічні по відношенню до навколишнього середовища; Однак, як видно з діаграми, концентрація електролітів у них лише не набагато вище, ніж у костистих риб. Завдяки затримці сечовини осмотичний тиск у них такий самий, як у морської води, про що свідчить депресія точки замерзання (Δ°С)

Пластиножаберні риби.У цих риб вихідна осмолярність рідин тіла приблизно така сама, як і в морських костистих риб, тобто. еквівалентна 1%-ному розчину солі. Надмірна втрата води в гіпертонічній морській воді запобігається за рахунок синтезу та утримання сечовини у тканинах та рідинах тіла. Мабуть, більшість клітин тіла, за винятком клітин головного мозку, здатна синтезувати сечовину, і для своєї метаболічної активності вони не тільки потребують присутності сечовини, але й мають толерантність до високих її концентрацій. Дослідження, проведені на ізольованих серцях акул, показали, що серце може скорочуватися тільки при перфузії збалансованим сольовим розчином, що містить сечовину. Рідини тіла в акул містять 2-2,5% сечовини, що у 100 разів перевищує концентрацію, що переноситься іншими хребетними. Як правило, висока концентрація сечовини призводить до розриву водневих зв'язків, денатурації білків і тим самим інактивації ферментів. Однак у пластиножаберних риб цього чомусь не відбувається. Сечовина в поєднанні з неорганічними іонами та іншим азотистим продуктом обміну - триметиламіноксидом (CH 3) 3 N=0, менш токсичним, ніж аміак,- створюють у рідинах тіла більш високий осмотичний тиск, ніж у морській воді (Δ морської води становить 1,7 °С, а у рідин тіла пластиножаберних-1,8°С) (рис. 19.14). Будучи трохи гіпертонічними по відношенню до навколишнього середовища, пластиножаберні риби поглинають воду шляхом осмосу через зябра. Вода разом із надлишком сечовини та триметиламіноксидом виводиться нирками із сечею, яка злегка гіпотонічна по відношенню до рідин тіла. Нирки мають довгі канальці, які використовуються для вибіркової реабсорбції сечовини, а не для виведення солей, що надходять з їжею. Надлишок ж іонів натрію і хлору видаляється з рідкого середовища організму шляхом активної секреції в пряму кишку клітинами ректальної залози - маленької залозки, пов'язаної з протокою прямої кишкою. Зябра відносно непроникні для відходів азотистого обміну, та їх виведення цілком контролюється нирками. Таким шляхом осмотичний тиск рідин тіла підтримується на високому рівні.

Морські костисті риби.У морських костистих риб осмотичний тиск рідин тіла підтримується на рівні нижчому, ніж у морської води (рис. 19.14). Завдяки лусці та слизу зовнішні покриви риб відносно мало проникні для води та іонів, але вода легко втрачається з організму (а іони поглинаються) через зябра. Для регуляції складу рідин тіла кісткові риби п'ють морську воду, а особливі секреторні клітини в кишечнику витягують із неї частки шляхом активного транспорту та виділяють їх у кров. У зябрах є хлоридні клітини, які активно поглинають із крові іони хлору та виділяють їх у навколишнє середовище, а слідом за іонами хлору за принципом збереження електрохімічної нейтральності виходять і іони натрію. Інші іони, присутні у морській воді у великій кількості, - іони магнію та сульфату - видаляються з ізотонічною сечею, що утворюється в невеликій кількості нирками. Нирки не мають клубочків і тому не здатні до ультрафільтрації. Всі компоненти сечі, такі як азотна сполука триметиламіноксид (надає рибі характерний запах) і солі, секретуються в ниркові канальці, а за ними осмотичним шляхом слідує і вода.

Евригалінні риби.Існує ряд видів евригалінних риб, які не тільки переносять невеликі зміни солоності води, але й можуть повністю адаптуватися до життя в прісній та морській воді протягом тривалих періодів їх життя. Залежно від цього, куди ці риби рухаються на нерест, розрізняють анадромних і катадромних риб. Анадромніриби (грец. аnа - вгору, dromein - бігти), такі як лосось ( Salmo salar), виводяться з ікри в прісній воді та мігрують у море; тут вони досягають зрілості і потім повертаються для нересту до річок. Катадромніриби (грец. cata-вниз), до яких належить вугор ( Anguilla vulgaris), мігрують у протилежному напрямку. Вони виводяться у морській воді та мігрують у прісноводні водойми, де досягають зрілості, після чого повертаються для нересту у море. При переході з річки в море вугор втрачає за десять годин близько 40% своєї ваги. Щоб компенсувати цю втрату та зберегти гіпотонічність рідин тіла, він п'є морську воду, а солі виділяє шляхом активної секреції через зябра. При переході вугра з моря до річки його маса спочатку збільшується за рахунок надходження води шляхом осмосу, але вже через два дні він досягає стабільного осмотичного стану. У прісній воді вугор поглинає солі через зябра шляхом активного транспорту.

На прикладі цих двох груп риб ми бачимо, що механізми активного транспорту в зябрах можуть діяти у двох напрямках. Чи пов'язано це зі зміною напряму роботи іонних насосів в тих самих клітинах або з функціонуванням різних групклітин, поки що невідомо. Передбачається, що на ці механізми впливають гормони, що виділяються гіпофізом та корою надниркових залоз. У риб обох груп при переході в прісну воду існує період "вичікування", що дозволяє механізмам осморегуляції пристосуватися до нового середовища.

Амфібії

Вважається, що амфібії походять від рибоподібних прісноводних предків і успадкували від них проблеми осморегуляції, пов'язані з тим, що їхня кров гіпертонічна по відношенню до навколишнього середовища. Шкіра жаб проникна для води, і саме через шкіру надходить із зовнішнього середовища в організм основна маса води. Надлишок води, що поглинається організмом, видаляється шляхом ультрафільтрації в численних великих ниркових клубочках.

Нирки амфібій широко використовувалися вивчення фізіології цих органів, оскільки їх великі клубочки розташовані близько до поверхні. У ці клубочки і канальці можна вводити мікрошприц та витягувати з них фільтрат для аналізу. Таким шляхом можна визначити ефективність ультрафільтрації та вибіркової реабсорбції. Амфібії виділяють велику кількість дуже розведеної сечі, гіпотонічної по відношенню до рідин тіла. Сеча містить сечовину, яка виводиться шляхом ультрафільтрації та шляхом секреції в канальці. Перевага цього механізму полягає в тому, що він дозволяє амфібіям знижувати швидкість клубочкової фільтрації в посушливих умовах і таким чином зменшувати втрату води з сечею, тоді як канальці продовжують отримувати кров із ворітних судин нирок, з яких канальці активно секретується сечовина. У цьому відношенні даний механізм протилежний тому, що має місце у пластиножаберних риб, у яких сечовина в канальцях активно реабсорбується.

Мал. 19.15. Екскреція та осморегуляція у прісноводних кісткових риб (А), пластиножаберних (Б) та морських кісткових риб (В). Скорочення Гіпо-, Ізо-і Гіпер-вказують тонічність внутрішнього середовища по відношенню до зовнішнього

Деяка частина солей неминуче губиться з сечею і в результаті дифузії через шкіру, але ця втрата відшкодовується за рахунок солей, що надходять з їжею, а також шкірою, що активно поглинається з навколишньої води, яка служить у амфібій головним органом осморегуляції. Личинка безхвостої амфібії - пуголовок - є повністю водним організмомі виділяє аміак через зябра, але при метаморфозі склад азотистих екскретів та механізм їх виділення змінюються і стають такими, як описано вище.

Жаби здатні накопичувати воду в сечовому міхуріта численних підшкірних лімфатичних просторах. За рахунок цих запасів відшкодовується втрата води шляхом випаровування у періоди, коли жаба перебуває в суші. Жаби здатні перебувати в сухих умовах більш тривалий час, тому що їх нирки можуть реабсорбувати воду з клубочкового фільтрату і утворювати концентровану сечу, а шкіра менш проникна для води. Відомо, що проникність шкіри у амфібій регулюється антидіуретичним гормоном, що виділяється задньою часткою гіпофіза; як вважають, механізм регуляції проникності тут той самий, що й у ниркових канальцях ссавців.

Водний баланс у сухопутних організмів

Для нормального функціонування клітин в організмі тварини необхідний стаціонарний стан внутрішньоклітинної рідини. Гомеостатичний обмін водою між клітинами, тканинною рідиною, лімфою, плазмою крові та навколишнім середовищем є проблемою і для водних, і для наземних організмів. Водні форми отримують або втрачають воду шляхом осмосу через усі проникні ділянки поверхні тіла в залежності від того, яке оточення - гіпотонічне або гіпертонічне. Наземні організми стикаються з проблемою втрати води й підтримки стійкого водного балансу використовують численні пристосування, наведені в табл. 19.5. Цей стійкий стан водного обміну досягається за рахунок балансу між віддачею води та її одержанням (табл. 19.6).

Рептилії

Ці тварини першими пристосувалися до наземного життя. Вони мають безліч морфологічних, біохімічних та фізіологічних адаптацій для існування на суші. Однак у всіх трьох загонах (черепахи, ящірки та змії, крокодили) є види, які вдруге пристосувалися до життя у прісній та морській воді. У всіх цих тварин механізми виділення та осморегуляції адаптовані до відповідних умов.

У наземних плазунів втрати води перешкоджає відносно непроникна шкіра, покрита роговими лусочками. Органами газообміну у них є легкі, розташовані всередині тіла, що зменшує втрату води. У тканинах утворюється нерозчинна сечова кислота, яка може виводитись без великої втрати вологи. Для видалення надлишку іонів натрію та калію потрібна вода, але оскільки економія води має життєво важливе значення, ці іони з'єднуються з сечовою кислотою, утворюючи нерозчинні урати натрію та калію, які видаляються разом із сечовою кислотою. Ниркові клубочки мають малі розміри і утворюють лише таку кількість фільтрату, яка потрібна для вимивання сечової кислоти з ниркових канальців у клоаку, де частина води реабсорбується. У багатьох наземних рептилій ниркові клубочки взагалі відсутні.

У сухопутних рептилій немає спеціальних механізмів виведення солей, а тканини здатні переносити підвищення концентрації солей на 50% проти звичайним рівнем після прийому їх із їжею чи надмірної втрати води. Морські плазуни, такі як галапагоська ігуана та зелена черепаха ( Chelone mydas), одержують з їжею велику кількість солі. Їхні нирки не здатні впоратися зі швидким виведенням цього надлишку солі з рідин тіла, і їм допомагають особливі сольові залози, що розташовані на голові. Ці залози здатні секретувати розчин хлористого натрію, який у кілька разів більш концентрований, ніж морська вода. Сольові залози знаходяться у черепахи в очницях, і протоки від них йдуть до очей; звідси враження, що черепаха плаче. У "сльозах", що виділяються сольовими залозами черепах, концентрація солей дуже висока.

Клейдоїчні яйця

Важливою особливістю рептилій та птахів, завдяки якій вони можуть існувати поза водою протягом усього життєвого циклу, є наявність у них клейдоїчних яєць(Рис. 20.52). Яйце укладено у щільну оболонку, яка оберігає зародка від зневоднення. У процесі ембріогенезу виріст задньої кишки утворює мішковидну структуру, звану алантоїсом, в якій відкладається сечова кислота, що виділяється ембріоном. Оскільки сечова кислота нерозчинна та нетоксична, це служить для ембріона ідеальним способом депонування екскретів. На пізніших стадіях розвитку алантоїс васкуляризується, притискається до оболонки та функціонує як орган газообміну.

Птахи

Птахи, мабуть, походять від наземних плазунів, таких як змії та ящірки, і успадкували ті ж проблеми. Шкіра птахів відносно непроникна для води, і завдяки наявності пір'я та відсутності потових залоз швидкість випаровування вологи у птахів дуже мала. Однак значна кількість води втрачається у них у дихальних шляхаху зв'язку з дуже активною вентиляцією легень та порівняно високою температурою тіла. Внаслідок великої інтенсивності метаболізму деякі дрібні птахи можуть втрачати добу до 35% ваги тіла.

Азотисті продукти обміну видаляються у вигляді сечової кислоти із сечею, гіпертонічною по відношенню до рідин тіла. Сеча надходить у клоаку, де частина води із сечі та фекальних мас всмоктується назад, завдяки чому з організму виводяться майже тверді екскременти.

Нирки птахів містять дрібні клубочки. Вся кров, що забезпечує каналець, у якому відбувається реабсорбція води та секреція солей, надходить від клубочка, для ефективної роботи якого необхідно відносно високий кров'яний тиск. Таким чином здійснюється зв'язок між утворенням великого обсягу клубочкового фільтрату і подальшим всмоктуванням великої частини води, що містяться в ньому, і солей. Це всмоктування полегшується тим, що поверхня канальця збільшена за рахунок утворення петлі Генле. В результаті діяльності цієї структури концентрація сечової кислоти в сечі досягає 21%, що майже в 3000 разів вище за її концентрацію в рідинах тіла.

Деякі морські птахи(пінгвіни, олуші, баклани, альбатроси), які харчуються рибою та п'ють морську воду, поглинають великі кількостісолей. Солі виводяться з рідин тіла спеціалізованими секреторними клітинами сольових, або носових, залоз. Ці залози подібні до сольових залоз морських рептилій і теж розташовані в очницях. Вони виділяють розчин хлористого натрію, концентрація якого у 4 рази вища, ніж у рідинах тіла. Носові залози складаються з безлічі часточок, що містять велику кількість секреторних трубочок, які відкриваються в центральну протоку; ця протока веде в носову порожнину, де розчин солі звільняється у вигляді великих крапель або видується у вигляді дрібних бризок.