Відповідно до гіпотези формативної причинності, успадкування поведінки залежить від генетичної спадковості, а такожвід морфогенетичних полів, які контролюють розвиток нервової системи та всієї тварини в цілому, а такожвід моторних полів, що створюються морфічним резонансом від попередніх подібних тварин. На відміну від цього, у загальноприйнятій теорії вважається, що вроджена поведінка «програмується» в ДНК.

Експериментів щодо наслідування поведінки проводилося порівняно небагато, головним чином тому, що їх важко інтерпретувати кількісно. Проте були зроблені різні спроби такого роду: наприклад, в експериментах на щурах і мишах поведінка «вимірювалася» швидкістю їх бігу в «колесі», частотою та тривалістю їхньої статевої активності, інтенсивністю дефекації, яка визначається як число фекальних кульок, що залишаються на даній площі в одиницю часу, здатністю до навчання в лабіринті та сприйнятливістю до аудіогенних інсультів, що викликаються дуже сильними шумами. Наслідуваний компонент цих реакцій демонструвався виведенням потомства від тварин з великою чи малою кількістю отриманих окулярів: потомство виявляло тенденцію до отримання очок, близьких до батьків. Проблема з дослідженнями такого роду полягає в тому, що вони дають дуже мало відомостей про спадкування моделейповедінки; більше, результати важко інтерпретувати, оскільки на них може впливати безліч різних факторів. Наприклад, менша швидкість обертання колеса або знижена частота спарювання може бути наслідком загального зниження тонусу в результаті метаболічної недостатності, що успадковується.

У деяких випадках причини генетичних змін поведінки досліджувалися досить детально. У маленького круглого хробака (нематоди) Caenorhabditisу деяких мутантів, що звиваються ненормально, є структурні зміни у нервовій системі. У дрозофіл різні поведінкові мутації, що усувають нормальний відгук світ, впливають на фоторецептори або периферичні зорові нейрони. Відомо, що у мишей багато мутацій впливають на морфогенез нервової системи, що призводить до дефектів цілих ділянок мозку. У людських істот різні вроджені аномалії нервової системи пов'язані з аномаліями у поведінці, наприклад, при синдромі Дауна, різновиду монголізму. На поведінку можуть впливати також спадкові фізіологічні та біохімічні дефекти: наприклад, у людини стан фенілкетонурії, пов'язаний з розумовою неповноцінністю, зумовлений недоліком ферменту фенілаланінгідроксилази.

Той факт, що на вроджену поведінку впливають генетично обумовлені зміни у структурі та функціях органів чуття, нервової системи тощо, д., звичайно, не доводить, що спадкування поведінки можна пояснити впливом одних лише генетичних факторів; він показує лише, що з нормальної поведінки необхідне нормальне тіло. Подумайте знову про аналогію з радіо: зміни в приймачі впливають на його роботу, але це не доводить, що музика, яка виходить із гучномовця, народжується всередині самого приймача.

У сфері поведінки біохімічні, фізіологічні та анатомічні зміни можуть запобігти появі зародкових структур, і, отже, цілі моторні поля можуть бути не в змозі діяти, або вони можуть мати різні кількісні впливи на рухи, контрольовані цими полями. І справді, дослідження в області успадкування фіксованих моделей дії показують, що «неважко знайти варіації, які незначно впливають на виконання цієї дії, але така модель все ж таки проявляється у цілком відомій формі, якщо вона проявляється взагалі».

Спадкування моторних полів, можливо, залежить від факторів, які вже обговорювалися з наслідуванням морфогенетичних полів (глава 7). Власне кажучи, у гібридів між двома породами чи видами переважання моторних полів одного над моторними полями іншого, мабуть, залежить від відносної сили морфічного резонансу з боку батьківських типів (порівн. Мал. 19).Якщо один належить до породи або виду, що добре встановилися, а інший - до відносно нових, з нечисленною попередньою популяцією, можна очікувати, що моторні поля першого будуть домінувати. Але якщо батьківські породи чи види утвердилися однаково добре, гібриди підпадатимуть під вплив їх обох однаково.

І це те, що відбувається насправді. У деяких випадках результати набувають дуже химерної форми, оскільки моделі поведінки батьківських типів несумісні один з одним. Один із прикладів дають гібриди, які виходять при схрещуванні двох видів нерозлучників (невеликих папуг). Обидва батьківські види будують свої гнізда зі смужок, які вони виривають із листя однаковим способом; але якщо один (нерозлучник Фішера) несе потім ці смужки до гнізда в дзьобі, інший (нерозлучник персиковоликий) переносить їх, засовуючи між своїм пір'ям. Гібриди висмикують смужки з листя нормально, але потім поводяться дуже дивним чином, іноді засовуючи смужки між пір'ям, іноді переносячи їх у дзьобі; але, навіть коли вони переносять їх у дзьобі, вони стовбурчать пір'я внизу спини і намагаються сховати туди свої смужки.

| |
Глава 11. Спадкування та еволюція поведінки11.2. Морфічний резонанс та поведінка: експериментальна перевірка

Схожі сторінки

·
·
·
·
·
·

Спадково закріплені рефлекси лежать основу пристосувальних поведінкових актів, які проявляються без попереднього навчання. Ці рефлекси подібні в усіх представників цього виду. Разом з тим деякі вроджені реакції у представників різних порід собак можуть суттєво відрізнятися (наприклад, у мисливських та вівчарських).

Організм тварини добре пристосований до навколишніх умов протягом усього життя, в тому числі і у внутрішньоутробному періоді розвитку. Показано, що у плодів ссавців відповідно до розгортання генетичної програми відбувається поступове дозрівання центральної нервової системи і виникають спочатку узагальнені, а потім і спеціалізовані рефлекторні реакції на різні подразники. До моменту народження формуються комплекси центральних і периферичних нервових утворень і пов'язаних з ними апаратів, що забезпечують у період новонародженості спочатку менш складні, а потім більш складні спеціалізовані поведінкові акти. Вони спрямовані на взаємодію з матір'ю та виживання в досить оранжерейних умовах лігва.

І. П. Павлов розглядав уроджену поведінку як сукупність найскладніших безумовних рефлексів (інстинктів). Його цікавило передусім взаємовідносини наслідуваних і набутих у життя реакцій, досліджуване за умов лабораторного експерименту. З інших позицій описують поведінка этологи, вивчають переважно розгортання генетичної програми у природному середовищі. Нині відбувається згладжування протиріч між цими підходами і робляться спроби створити синтетичну теорію поведінки.

Чи можна вважати прояв безумовно-рефлекторної діяльності незмінною у всіх особин? Очевидно це питання слід відповісти негативно. Відповідно до генетичної програми, що лежить в основі розвитку, всі прояви життєдіяльності особи носять індивідуальний характер. Це безперечне становище стосується і вроджених реакцій різні подразники. Так, у кожної тварини є різні пороги сприйняття сигналів, пов'язаних із роботою органів чуття. Залежно від індивідуальних особливостей центральних і периферичних нервових апаратів, рівня продукції біологічно активних речовин по-різному проявляються вроджені реакцію ті чи інші стимули. Разом про те межі варіювання цих реакцій в представників певної породи собак значно вже, ніж в особин різних порід.

Чинники довкілля багато чому визначають особливості вродженого поведінки. Воно може зазнати суттєвих змін у результаті впливів на організм тварини на різних етапах життя, але найбільше в чутливі (критичні) періоди, що займають іноді всього кілька днів (а часом і годин). Саме тоді певні зовнішні стимули можуть видозмінювати характер реагування тварин наступних етапах життя. Наприклад, несприятливі умови існування самок наприкінці вагітності (недостатній за калорійністю або незбалансований за складом харчовий раціон, стресорні впливи) призводять до порушення статевої поведінки самців-нащадків, які, ставши дорослими, поводяться багато в чому за «жіночим типом». Показано, що запобігти такій втраті цуценятами кобеліного типу можна введенням щенним сучкам тирозину (амінокислоти, що використовується в біосинтезі катехоламінів) або блокатора бета-ендорфіну - налтрек-сона. Хороші результати були також отримані за допомогою ін'єкцій чоловічого статевого гормону тестостерону. Не можна, проте, забувати, що з корекції подібними впливами однієї важливої ​​функції може виявитися несприятливий впливом геть розвиток інших.

Природа передбачила захисні механізми, що пом'якшують дію пошкоджуючих факторів на організм, що розвивається. Так, при дефіциті незамінних амінокислот у їжі вони переважно дістаються плодам. Однак потомство не захищене від наслідків стресорних впливів навіть за короткочасної ізоляції від матері під час новонародженості. Такий вплив призводить до уповільнення зростання маси тіла та незворотних змін у будові головного мозку, які виявляться у дефектах поведінки. Ось чому важливо не поспішати з відлученням цуценят від матері.

Різноманітні реакції зрілого організму на зовнішні та внутрішні сигнали можуть змінюватися під впливом надмірно сильних ранніх впливів на організм. Вони залежить від багатьох чинників, що мають значення для вищої нервової діяльності. До цих факторів відносяться: кількість цуценят у посліді, увага матері, збагачена або збіднена різними сигналами зовнішнє середовище. Ще до народження організм плода піддається хімічним впливам внаслідок забруднення навколишнього середовища та їжі або якщо щенную суку лікують будь-якими фармакологічними препаратами. Будучи відносно нешкідливими для дорослого, вони здатні спотворити розгортання генетичної програми, змінити темпи дозрівання мозку та залоз внутрішньої секреції. Серйозні наслідки має гіпоксія - стан, що виникає за недостатнього постачання організму киснем. Вона часто виникає при патологічних пологах, внаслідок чого порушується розвиток мозку, і у тварин протягом усього життя проявляються відхилення від нормальної поведінки. Поліпшення обміну речовин у нервових клітинах та нормалізації функцій мозку у цих випадках можна досягти введенням цуценям ліків-ноотропів, зокрема пірацетаму (ноотропілу) та диметиламінетанолу. Сприятливо діють також ін'єкції АКТГ-подібних пептидів (АКТГ 1-10, АКТГ 4-10).

Наведені приклади показують, що безумовні рефлекси характеризуються певною мінливістю, що з деталями «біографії» особини. Вони зазнають змін відповідно до стану організму і насамперед управляючих нервових центрів. Проте безумовні рефлекси як уроджена форма поведінки щодо постійні проти придбаної - умовними рефлексами, тобто. стереотипно виявляються у відповідь роздратування певних нервових приладів - рецепторів.

Описано безліч безумовних рефлексів, пов'язаних з різними сторонами поведінки і регуляцією життєво важливих систем організму відповідно до біологічної роллю цих рефлексів, видом подразників, що викликають їх, рівнями управління (зв'язок з певними відділами мозку), порядком слідування в конкретному пристосувальному акті запропоновано кілька їх. І.П. Павлов виділив харчові, оборонні, орієнтовні, батьківські, дитячі рефлекси, кожен із яких можна підрозділити більш приватні. Наприклад, харчові рефлекси включають реакції, пов'язані з пошуком, видобутком, обстеженням захопленням, смаковим випробуванням, поглинанням їжі, секрецією травних соків, рухами шлунка та кишечника та ін.

При аналізі вроджених форм поведінки описані такі рефлекси: цілі, колекціонування, обережності, свободи, самозберігальний (позитивний та негативний), агресивний, сторожовий, підпорядкування, статеві (чоловічий та жіночий), ігровий, батьківський, групові (зоосоціальні), міграційний, економії сил , регулювання сну, відновлювальний, імітаційний.

Безумовні рефлекси можна розглядати відповідно до рівня їх складності. До найпростіших відносяться реакції місцевого значення, наприклад, миготіння при попаданні в око сміття або відсмикування обпаленої лапи. Більш складні координаційні рефлекси, як приклад - рефлекс, що узгоджує скорочення згинальних та розгинальних м'язів. Інтегративні безумовні рефлекси включають комплекси рухів і їх змін в організмі.

Механізми нервової регуляції різних рівнів тісно переплетені. Складність організації вроджених форм поведінки добре простежується з прикладу слиноотделительного безумовного рефлексу, що у минулому було вважати досить простим. Насправді він залежить від діяльності багатьох рецепторів, волокон кількох черепно-мозкових нервів, багатьох відділів центральної нервової системи. Слиновиділення пов'язане з харчовою поведінкою, травними процесами, роботою залоз внутрішньої секреції, кровообігом, диханням, терморегуляцією.

Відносність будь-якої класифікації добре простежується з прикладу однієї з найважливіших безумовних рефлексів - орієнтовного. Зважаючи на його особливу роль у поведінці та зв'язку з умовно-рефлекторною діяльністю, далі йому буде приділено особливу увагу.

3.3. СПАДКОВО ЗАКРІПЛЕНІ ФОРМИ ПОВЕДІНКИ

Спадково закріплені рефлекси лежать основу пристосувальних поведінкових актів, які проявляються без попереднього навчання. Ці рефлекси подібні в усіх представників цього виду. Разом з тим деякі вроджені реакції у представників різних порід собак можуть суттєво відрізнятися (наприклад, у мисливських та вівчарських).

Організм тварини добре пристосований до навколишніх умов протягом усього життя, в тому числі і у внутрішньоутробному періоді розвитку. Показано, що у плодів ссавців відповідно до розгортання генетичної програми відбувається поступове дозрівання центральної нервової системи і виникають спочатку узагальнені, а потім і спеціалізовані рефлекторні реакції на різні подразники. До моменту народження формуються комплекси центральних і периферичних нервових утворень і пов'язаних з ними апаратів, що забезпечують у період новонародженості спочатку менш складні, а потім більш складні спеціалізовані поведінкові акти. Вони спрямовані на взаємодію з матір'ю та виживання в досить оранжерейних умовах лігва.

І. П. Павлов розглядав уроджену поведінку як сукупність найскладніших безумовних рефлексів (інстинктів). Його цікавило передусім взаємовідносини наслідуваних і набутих у життя реакцій, досліджуване за умов лабораторного експерименту. З інших позицій описують поведінка этологи, вивчають переважно розгортання генетичної програми у природному середовищі. Нині відбувається згладжування протиріч між цими підходами і робляться спроби створити синтетичну теорію поведінки.

Чи можна вважати прояв безумовно-рефлекторної діяльності незмінною у всіх особин? Очевидно це питання слід відповісти негативно. Відповідно до генетичної програми, що лежить в основі розвитку, всі прояви життєдіяльності особи носять індивідуальний характер. Це безперечне становище стосується і вроджених реакцій різні подразники. Так, у кожної тварини є різні пороги сприйняття сигналів, пов'язаних із роботою органів чуття. Залежно від індивідуальних особливостей центральних і периферичних нервових апаратів, рівня продукції біологічно активних речовин по-різному проявляються вроджені реакцію ті чи інші стимули. Разом про те межі варіювання цих реакцій в представників певної породи собак значно вже, ніж в особин різних порід.

Чинники довкілля багато чому визначають особливості вродженого поведінки. Воно може зазнати суттєвих змін у результаті впливів на організм тварини на різних етапах життя, але найбільше в чутливі (критичні) періоди, що займають іноді всього кілька днів (а часом і годин). Саме тоді певні зовнішні стимули можуть видозмінювати характер реагування тварин наступних етапах життя. Наприклад, несприятливі умови існування самок наприкінці вагітності (недостатній за калорійністю або незбалансований за складом харчовий раціон, стресорні впливи) призводять до порушення статевої поведінки самців-нащадків, які, ставши дорослими, поводяться багато в чому за «жіночим типом». Показано, що запобігти такій втраті цуценятами кобеліного типу можна введенням щенним сучкам тирозину (амінокислоти, що використовується в біосинтезі катехоламінів) або блокатора бета-ендорфіну - налтрек-сона. Хороші результати були також отримані за допомогою ін'єкцій чоловічого статевого гормону тестостерону. Не можна, проте, забувати, що з корекції подібними впливами однієї важливої ​​функції може виявитися несприятливий впливом геть розвиток інших.

Природа передбачила захисні механізми, що пом'якшують дію пошкоджуючих факторів на організм, що розвивається. Так, при дефіциті незамінних амінокислот у їжі вони переважно дістаються плодам. Однак потомство не захищене від наслідків стресорних впливів навіть за короткочасної ізоляції від матері під час новонародженості. Такий вплив призводить до уповільнення зростання маси тіла та незворотних змін у будові головного мозку, які виявляться у дефектах поведінки. Ось чому важливо не поспішати з відлученням цуценят від матері.

Різноманітні реакції зрілого організму на зовнішні та внутрішні сигнали можуть змінюватися під впливом надмірно сильних ранніх впливів на організм. Вони залежить від багатьох чинників, що мають значення для вищої нервової діяльності. До цих факторів відносяться: кількість цуценят у посліді, увага матері, збагачена або збіднена різними сигналами зовнішнє середовище. Ще до народження організм плода піддається хімічним впливам внаслідок забруднення навколишнього середовища та їжі або якщо щенную суку лікують будь-якими фармакологічними препаратами. Будучи відносно нешкідливими для дорослого, вони здатні спотворити розгортання генетичної програми, змінити темпи дозрівання мозку та залоз внутрішньої секреції. Серйозні наслідки має гіпоксія - стан, що виникає за недостатнього постачання організму киснем. Вона часто виникає при патологічних пологах, внаслідок чого порушується розвиток мозку, і у тварин протягом усього життя проявляються відхилення від нормальної поведінки. Поліпшення обміну речовин у нервових клітинах та нормалізації функцій мозку у цих випадках можна досягти введенням цуценям ліків-ноотропів, зокрема пірацетаму (ноотропілу) та диметиламінетанолу. Сприятливо діють також ін'єкції АКТГ-подібних пептидів (АКТГ 1-10, АКТГ 4-10).

Наведені приклади показують, що безумовні рефлекси характеризуються певною мінливістю, що з деталями «біографії» особини. Вони зазнають змін відповідно до стану організму і насамперед управляючих нервових центрів. Проте безумовні рефлекси як уроджена форма поведінки щодо постійні проти придбаної - умовними рефлексами, тобто. стереотипно виявляються у відповідь роздратування певних нервових приладів - рецепторів.

Описано безліч безумовних рефлексів, пов'язаних з різними сторонами поведінки і регуляцією життєво важливих систем організму відповідно до біологічної роллю цих рефлексів, видом подразників, що викликають їх, рівнями управління (зв'язок з певними відділами мозку), порядком слідування в конкретному пристосувальному акті запропоновано кілька їх. І.П. Павлов виділив харчові, оборонні, орієнтовні, батьківські, дитячі рефлекси, кожен із яких можна підрозділити більш приватні. Наприклад, харчові рефлекси включають реакції, пов'язані з пошуком, видобутком, обстеженням захопленням, смаковим випробуванням, поглинанням їжі, секрецією травних соків, рухами шлунка та кишечника та ін.

При аналізі вроджених форм поведінки описані такі рефлекси: цілі, колекціонування, обережності, свободи, самозберігальний (позитивний та негативний), агресивний, сторожовий, підпорядкування, статеві (чоловічий та жіночий), ігровий, батьківський, групові (зоосоціальні), міграційний, економії сил , регулювання сну, відновлювальний, імітаційний.

Безумовні рефлекси можна розглядати відповідно до рівня їх складності. До найпростіших відносяться реакції місцевого значення, наприклад, миготіння при попаданні в око сміття або відсмикування обпаленої лапи. Більш складні координаційні рефлекси, як приклад - рефлекс, що узгоджує скорочення згинальних та розгинальних м'язів. Інтегративні безумовні рефлекси включають комплекси рухів і їх змін в організмі.

Механізми нервової регуляції різних рівнів тісно переплетені. Складність організації вроджених форм поведінки добре простежується з прикладу слиноотделительного безумовного рефлексу, що у минулому було вважати досить простим. Насправді він залежить від діяльності багатьох рецепторів, волокон кількох черепно-мозкових нервів, багатьох відділів центральної нервової системи. Слиновиділення пов'язане з харчовою поведінкою, травними процесами, роботою залоз внутрішньої секреції, кровообігом, диханням, терморегуляцією.

Відносність будь-якої класифікації добре простежується з прикладу однієї з найважливіших безумовних рефлексів - орієнтовного. Зважаючи на його особливу роль у поведінці та зв'язку з умовно-рефлекторною діяльністю, далі йому буде приділено особливу увагу.

Форми переходу. Якби можна було показати, що є складний орган, який міг утворитися шляхом численних послідовних слабких модифікацій, моя теорія зазнала б повного краху. Але я не можу знайти такого випадку. Без сумніву, існують