Класс пресмыкающиеся или рептилии. Пресмыкающиеся (Рептилии): органы дыхания и газообмен Дыхательная система пресмыкающихся кратко

25.08.2019

» Наука о животных » Дыхательная система рептилий

Органы дыхания пресмыкающихся соединяются с окружающей средой при помощи хорошо развитых дыхательных путей. От гортани отходит длинная дыхательная трубка (трахея), которая поддерживается большим количеством хрящевых колец. Далее трахея разделяется на две трубки (бронхи), каждая из которых ведёт в легкое.

Легкие рептилий разрастаются вперед в виде выступов по бокам от бронхов, благодаря чему путь воздуха в легкие становится более извилистым. Лёгкие пресмыкающихся имеют более губчатое строение, чем у земноводных, и большую площадь дыхательной поверхности. Последнее достигается благодаря уменьшению внутренней полости, которая вытесняется перекладинами, отходящими от спинной и брюшной поверхности.

Перекладины имеют подобное стенкам лёгких ячеистое строение и богаты кровеносными сосудами. От каждой перегородки, разделяющей легкие на камеры, отходят перекладины, разбивающие каждую из этих камер на более мелкие участки. Внутренними краями этих перекладин образуются бронхи второго порядка.

Механизм дыхания рептилий отличается от механизма земноводных благодаря наличию рёбер. Вдох и выдох у них производится специальными дыхательными мышцами и благодаря подвижному сочленению ребер как с позвоночником, так и с грудиной. Вентиляция легких у пресмыкающихся достигает значительно большей интенсивности.

Особенность строения пресмыкающихся в том, что для выдоха воздуха из лёгких и движения ими используются одни и те же мышцы. Это мешает рептилиям правильно дышать при быстром передвижении. Данное обстоятельство усугубляется тем, что активно передвигаясь, ящерица потребляет много кислорода. Именно поэтому на бегу дыхание пресмыкающихся учащается, а количество вдыхаемого воздуха уменьшается. Данная особенность заставляет рептилий бегать в среднем темпе. В спокойном же состоянии хладнокровные рептилии делают примерно один полный вдох и один выдох в минуту.

Ещё более интересно дыхание рептилий, обитающих в воде. Ноздри их обычно помещаются на самом кончике носа и снабжены клапанами. Это позволяет им дышать, не высовываясь полностью из воды, а лишь выставив наружу нос. Когда рептилия ныряет, носовые клапаны закрываются. Пресмыкающиеся способны задерживать дыхание на различные промежутки времени: от нескольких минут до нескольких часов. Некоторые рептилии имеют особую слизистую оболочку, которая богато снабжена кровеносными сосудами. Она позволяет им подобно рыбам извлекать из воды растворённый в ней кислород.

Страницы:

Органы дыхания рептилий

Пищеварительная и дыхательная системы рептилий

Единственным органом дыхания рептилий являются легкие. Естественно, что у рептилий мы вправе ожидать более совершенного строения легких и более совершенного дыхания, а с другой стороны - полной редукции, связанной с дыханием, жаберного аппарата - жаберных выростов, жаберных щелей, жаберных дуг и жаберных сосудов. Действительно, жаберный аппарат редуцировался совершенно, а из некоторых его зачатков образовались другие органы. Так, у рептилий из первого жаберного мешка развивается барабанная полость; из следующих развиваются зобная железа и около щитовидные железы и, наконец, жаберные тельца, входящие в систему щитовидной железы. Что касается жаберных дуг, то судьба их описана была выше: три первых жаберных дуги превращаются в рожки подъязычного аппарата, а остальные принимают участие в образовании хрящей гортани.

Легкие рептилий постепенно приобретают гораздо более сложное строение по сравнению с амфибиями. У гаттерии они еще имеют большое сходство с легкими амфибий: стенки легкого имеют лишь более глубокие ячеи, однако уже имеется пара коротких бронхов, которые входят сбоку легкого, образуя впереди от бронхов небольшие верхушки. У более высоко организованных форм (ящерицы) ячеи увеличиваются еще больше, образуя глубоко уходящие внутрь легкого перекладины, которые делят легкое на большее или меньшее число отделов. У высших форм (черепахи, крокодилы) этот процесс развития внутренних перегородок идет еще дальше, перегородками заполняется большая часть легкого - за исключением той средней части, которая является продолжением бронха; этот канал выстлан мерцательным эпителием и является внутренним дыхательным путем. Наконец, путем дальнейшего развития того же процесса, все большего увеличения перегородок в первоначальных ячеях образуются перегородки второго порядка, которые также заполняют в ячеях все пространство за исключением средней части, становящейся продолжением бронха - бронхами второго порядка (рис. 338). Таким образом, все легкое оказывается разделенным на большое количество ячей, или камер, к которым ведут внутренние разветвления бронхов. В стенках внутренних бронхов у черепах и крокодилов закладываются хрящи, которые поддерживают его просвет. У ящериц и змей задние части легкого иногда остаются неразделенными или слабо разделены на ячеи, а у некоторых ящериц, у гекконов и хамелеонов легкие имеют своим продолжением тонкие и длинные выросты - легочные мешки (рис. 339). В связи с удлинением тела у некоторых рептилий и соответственным уменьшением ширины тела наблюдается развитии асимметрии. Положение двух рядом лежащих легких, правого и левого, в тонком, вытянутом в длину теле змеи становится затруднительным, и они располагаются асимметрично: одно легкое становится короче, другое, наоборот, длиннее. Этот процесс неравномерного развития легких может закончиться редукцией одного легкого, как это имеет место у змей.
Трахея у рептилий развита очень хорошо и поддерживается в постоянном просвете многочисленными хрящевыми полными или неполными кольцами; в задней части трахея делится на пару бронхов, также поддерживаемых хрящевыми кольцами.

Что касается гортани (larynx), то устройство ее у рептилий мало подвинулось вперед в сравнении с амфибиями. Передняя пара хрящей - черпаловидные хрящи (cartilago аrуtenoidea) - развита хорошо, задние хрящи представлены непарным перстневидным хрящом (с. cricoidea), назади незамкнутым, образующим таким образом неполное кольцо, но щитовидного хряща (с. thyroidea) еще нет.
У гекконов и хамелеонов имеется голосовой аппарат, представленный парой голосовых складок.
Дыхательный процесс рептилий решительно отличается от дыхательных движений амфибий. Вместо заглатывания воздуха у рептилий совершается втягивание воздуха в легкие и выталкивание его наружу путем периодического расширения и сжатия грудной полости, что достигается движением ребер, производимым с помощью брюшных и реберных мышц. Это гораздо более совершенный тип дыхания, ведущий к более энергичному обмену веществ и к развитию большей энергии.
Отсюда следует, что родоначальниками рептилий могли быть только стегоцефалы с хорошо развитыми ребрами. Только более энергичное дыхание в связи с более совершенным кровообращением могло компенсировать рептилиям потерю ими кожного дыхания и дать возможность эволюционировать дальше.

Органы пищеварения рептилий
Мускулатура рептилий
Внутренний скелет рептилий
Наружный, или кожный, скелет рептилий
Общие покровы рептилий
Форма тела рептилий и их движения
Общая характеристика и обзор современных и ископаемых форм класса рептилии
Характеристика высших позвоночных (Amniota)
Географическое распространение амфибий
Поведение амфибий
Роль амфибий в биоценозах и в круговороте веществ. Экономическое значение амфибий
Приспособление амфибий к климатическим условиям существования
Размножение амфибий
Защитные приспособления. Регенерация амфибий
Окраска амфибий
Питание амфибий. Приспособление к роду пищи
Приспособление амфибий к условиям среды обитания: типы — роющий, водный, наземный, древесный
Происхождение амфибий
Безхвостые амфибии (Аnurа, Ecaudate)
Хвостатые амфибии (Urodela, Caudata)
Безногие, или червяги (Apoda, Gymnopbiona, Coecliiae)
Панцырные, или покрытоголовые амфибии (Phraсtamphibia, или Stegocephalia)
Дробление и развитие яйца у амфибий
Нервная система и органы чувств амфибий
Мочеполовая система амфибий
Органы кровообращения у амфибий
Органы дыхания амфибий
Пищеварительная система амфибий
Мускулатура амфибий
Внутренний скелет амфибий

Пресмыкающиеся (Рептилии): органы дыхания и газообмен
Развивающийся в яйце зародыш пресмыкающихся, онтогенетически соответствующий стадии личинки земноводных, дышит с помощью кровеносных капилляров желточного мешка, а позднее — аллантоиса. Покрытая роговыми образованиями кожа рептилий в дыхании не участвует и основными органами дыхания пресмыкающихся, после вылупления из яйца служат парные легкие; у змей заметно больше правое легкое, у амфибий — левое. Легкие пресмыкающихся сохраняют мешкообразное строение, но их внутренняя структура много сложнее, чем у земноводных (рис. 21). У ящериц и змей внутренние стенки легочных мешков имеют складчатое ячеистое строение, что значительно увеличивает дыхательную поверхность. У черепах и крокодилов сложная система перегородок вдается во внутреннюю полость легких настолько глубоко, что легкие приобретают губчатое строение- напоминающее структуру легких птиц и млекопитающих. У хамелеонов, некоторых ящериц и змей задняя часть легких имеет тонкостенные пальцевидные выросты — подобие воздушных мешков птиц; в их стенках окисления крови не происходит. Эти "резервуары" воздуха обепечивают эффект шипения, облегчают газообмен при длительном прохождении пищи по пищеводу и при нырянии.

Вентиляция легких обеспечивается работой грудной клетки с помощью межреберной и брюшной мускулатуры. В акте дыхания, особенно у черепах, принимают участие плечевые и тазовые мышцы: при подтягивании конечностей легкие сжимаются, при вытягивании — расширяются и наполняются воздухом. У черепах сохраняется и рото-глоточный механизм нагнетания воздуха, бывший основным у земноводных. Сложное строение легких у черепах, способных усваивать кислород даже при слабой вентиляции легких, связано с образованием панциря. У водных черепах в воде дополнительными органами дыхания служат богатые капиллярами выросты глотки и клоаки (анальные пузыри).

Новый способ дыхания сопровождается перестройкой дыхательных (воздухоносных) путей: образуется неспадающаяся дыхательная трубка — трахея, стенки которой поддерживаются эластичными хрящевыми кольцами. Вход в трахею (из гортанной камеры) обрамлен перстневидным и парными черпаловидными хрящами; в ротовую полость камера открывается гортанной щелью.

Дыхательная система рептилий

На заднем конце трахея разделяется на два бронха, идущие в легкие и ветвящиеся там на более мелкие трубки; стенки бронхов тоже укреплены кольцами. Ритм дыхания меняется в зависимости от внешней температуры и состояния животного, т. е. имеет некоторое значение в терморегуляции.

Рептилии обитают преимущественно на суше, в том числе в условиях пустыни, - это первый класс настоящих наземных животных. Обитающие в воде являются вторично-водными. Преимуществу рептилий в конкуренции с амфибиями и их биологическому прогрессу способствовал ряд признаков: оболочка вокруг зародыша и прочная оболочка вокруг яйца - скорлупа, защищающая его от высыхания и дающая возможность размножения на суше; усовершенствование строения кровеносной системы; появление коры больших полушарий; появление механизма обратного всасывания воды.

Современные рептилии представлены четырьмя отрядами: Клювоголовые, Чешуйчатые, Крокодилы, Черепахи.

Краткая характеристика

Покровы	Кожа сухая, лишена кожных желез, покрыта роговыми чешуйками, щитками или пластинками
Скелет	Позвоночник состоит из следующих отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый. Суставные конечности
Мышечная система	Мускулатура развита значительно лучше, чем у амфибий. Большое значение имеет появление межреберных мышц, с помощью которых осуществляется легочное дыхание
Пищеварительная система	Мало отличается от пищеварительной системы амфибий. У рептилий на границе тонкого и толстого кишечника появляется зачаток слепой кишки
Дыхательная система	Появляются верхние дыхательные пути: гортань, длинная трахея, разветвляющаяся на два бронха. Легкие имеют ячеистое строение
Кровеносная система	Сердце трехкамерное, но в желудочке имеется неполная перегородка. Головной мозг и передние конечности снабжаются артериальной кровью, все остальное тело - смешанной. У крокодила сердце четырехкамерное, но кровь смешанная
Выделительная система	Представлена вторичными (тазовыми) почками и мочеточниками, впадающими в клоаку
Нервная система	Головной мозг рептилий отличается от мозга амфибий лучшим развитием больших полушарий. Крупный мозжечок. Из головного мозга отходит 12 пар черепномозговых нервов
Органы чувств	Органы зрения. Глаза снабжены подвижными веками. Пресмыкающиеся Имеется третье веко - мигательная перепонка. Органы слуха, как у амфибий. Боковая линия исчезает
Размножение	Рептилии раздельнополые животные. Половые железы парные. Внутреннее оплодотворение. Размножение происходит только на суше за счет формирования защитных оболочек у яйца. Развитие прямое без метаморфоза

Общая характеристика

Покровы тела . Кожа сухая, лишена кожных желез, покрыта роговыми чешуйками, щитками или пластинками (рис. 1).

Скелет . Позвоночник состоит из следующих отделов: шейный; впервые выделяется грудной отдел, что связано с появлением грудной клетки, образованной ребрами и грудиной, а также поясничный отдел; крестцовый отдел состоит из двух позвонков. Происходит дальнейшее развитие свободных конечностей, которые приспосабливаются к активному передвижению по суше, чему способствует отличное от амфибий прикрепление конечностей к туловищу. У змей свободные конечности вторично исчезли в связи с ползающим способом передвижения, хотя рудименты конечностей можно обнаружить.

Мускулатура развита значительно лучше, чем у амфибий. Большое значение имеет появление межреберных мышц, с помощью которых осуществляется легочное дыхание.

Пищеварительная система (рис. 2) мало отличается от таковой у амфибий. У рептилий на границе тонкого и толстого кишечника появляется зачаток слепой кишки.

Органы дыхания . Появляются верхние дыхательные пути: гортань, длинная трахея (в связи с удлинением шейного отдела), которая разветвляется на два бронха. Легкие имеют ячеистое строение с большим количеством внутренних перегородок (рис. 3). У рептилий появляется реберное дыхание, или всасывающий тип легочного дыхания. Кожное дыхание отсутствует.

Рис. 1. Продольный разрез кожи ящерицы: 1 - эпидермис; 2 - собственно кожа (кориум); 3 - роговой слой; 4 - мальпигиев слой; 5 - пигментные клетки; 6 - кожные окостенения

Рис. 2. Вскрытая ящерица (самец): 1 - пищевод; 2 - желудок; 3 - печень; 4 - желчный пузырь; 5 - поджелудочная железа; 6 - двенадцатиперстная кишка; 7 - толстая кишка; 8 - клоака; 9 - селезенка; 10 - трахея; 11 - легкие; 12 - левое предсердие; 13 - правое предсердие; 14 - желудочек; 15 - спинная аорта; 16 - правая сонная артерия; 17 - сонный проток; 18 - семенник; 19 - эпидидимис (придаток семенника); 20 - почка; 21 - мочевой пузырь

Рис. 3. Легкие пресмыкающихся: А - амфисбены (разрез); Б - анаконды (вид сверху); В - гаттерии (разрез); Г - варана (разрез); Д - аллигатора (разрез); Е - хамелеона (вид снизу; отростки - подобие воздушных мешков)

Кровеносная система . Сердце трехкамерное, но в желудочке имеется неполная перегородка (рис. 127). Появление данной перегородки позволяет разделить в сердце венозную и артериальную кровь. Смешение происходит в спинной аорте. В связи с этим передняя часть, головной мозг и передние конечности рептилий снабжаются артериальной кровью, а задняя - смешанной. У крокодила сердце четырехкамерное, так как перегородка морфологически полная.

Рис. 4. Сердце ящерицы: 1 - общий ствол сонных артерий; 2 - внутренняя сонная артерия; 3 - наружная сонная артерия; 4 - легочная артерия; 5 - левая дуга аорты; 6 - правая дуга аорты; 7 - подключичная артерия; 8 - легочная вена; 9 - полая вена (нижняя) и две яремные вены (верхние); 10 - спинная аорта; 11 - желудочно-кишечная артерия (к внутренним органам)

Выделительная система рептилий представлена вторичными, или тазовыми, почками и мочеточниками, впадающими в клоаку. В нее открывается и мочевой пузырь. В почках рептилий существует механизм обратного всасывания воды.

Эндокринная система. У рептилий имеются все типичные для высших позвоночных эндокринные железы.

Нервная система. Головной мозг рептилий отличается от мозга амфибий лучшим развитием больших полушарий (рис. 5). Крупный мозжечок позволяет осуществлять хорошую координацию движения. Из головного мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов.

Органы чувств рептилий соответствуют наземному образу жизни.

Органы зрения. Глаза снабжены подвижными веками. Имеется третье веко - мигательная перепонка. Аккомодация осуществляется не только за счет перемещения хрусталика, но и за счет изменения его формы.

Органы слуха, как у амфибий. В перепончатом лабиринте наблюдается обособление улитки.

Боковая линия исчезает.

Размножение . Рептилии раздельнополые животные с выра-женным половым диморфизмом. Половые железы парные. Внутреннее оплодотворение. Рептилии яйцекладущие или яйцеживородящие. Размножение происходит только на суше за счет формирования защитных оболочек у яйца. Вторичноводные рептилии для размножения также выходят на сушу. Разви-тие прямое, без метаморфоза.

Рис. 5. Головной мозг ящерицы. А - сверху; Б - снизу; В - сбоку: 1 - передний мозг; 2 - полосатое тело; 3 - средний мозг; 4 - мозжечок; 5 - продолговатый мозг; 6 - воронка; 7 - гипофиз; 8 - хиазма; 9 - обонятельные доли; 10 - эпифиз; II-XII - черепномозговые нервы

А.Г. Лебедев "Готовимся к экзамену по биологии"

Рептилии как настоящие воздушно-наземные обитатели совершенно потеряли жаберное дыхание; личинок, обитающих в воде, они не имеют, а зародыш, развивающийся в яйце, дышит с помощью аллантоиса. С другой стороны, у рептилий отсутствует и кожное дыхание; как настоящие воздушно-наземные обитатели рептилии приобрели приспособления, защищающие от высыхания кожи в виде роговых образований, одевающих кожу. Единственным органом дыхания рептилий являются легкие. Естественно, что у рептилий мы вправе ожидать более совершенного строения легких и более совершенного дыхания, а с другой стороны - полной редукции, связанной с дыханием, жаберного аппарата - жаберных выростов, жаберных щелей, жаберных дуг и жаберных сосудов. Действительно, жаберный аппарат редуцировался совершенно, а из некоторых его зачатков образовались другие органы. Так, у рептилий из первого жаберного мешка развивается барабанная полость; из следующих развиваются зобная железа и около щитовидные железы и, наконец, жаберные тельца, входящие в систему щитовидной железы. Что касается жаберных дуг, то судьба их описана была выше: три первых жаберных дуги превращаются в рожки подъязычного аппарата, а остальные принимают участие в образовании хрящей гортани.

Гортанная щель у всех рептилий расположена в основании языка и открывается только во время вдоха с помощью мышцы – дилататора. У большинства ящериц гортанная щель доступна для интубации даже без использования седатива, однако у хамелеонов интубация затруднена во всех случаях, т.к. развитые хрящи эпиглотиса образуют у них некоторое подобие дыхательной трубки, искривленной и неудобной для фиксации.

Трахея у змей и ящериц поддерживается хрящевыми кольцами, на дорзальной поверхности присоединяющимися к тонким тяжам гладких трахеальных мышц. Внутренняя поверхность трахеи выстлана многорядным реснитчатым столбчатым эпителием, содержащим множество бокаловидных клеток, секретирующих слизь. В зависимости от вида, секретирующие серозный секрет или муцин ацинусы могут быть представлены в большей или меньшей степени, их больше в каудальном отделе трахеи и основных бронхах. В подслизистом слое в этой области обычно разбросаны агрегаты мелких лимфоидных клеток. Бронхи сохраняют гистологическую структуру трахеи до уровня крупных бронхиол. Бронхиолярный и респираторный эпителий сплющивается от столбчатого до почти плоского при уменьшении диаметра воздухоносных путей.

Большинство рептилий имеет упрощенную систему газообмена по сравнению с млекопитающими. Подобно птицам, у рептилий легкое состоит из серии сетчатых, открытых на одном конце мешков, нежели чем из настоящих альвеол. Легкие имеют 10-20% функциональной респираторной площади по сравнению с млекопитающими сходной массы, хотя объем их обычно больше. Кроме того, по сравнению с млекопитающими, альвеолярно-эндотелиальный барьер у рептилий значительно сильнее выражен, соответственно затруднен газообмен при любых экссудативных процессах, также как и доступ препаратов из крови к паренхиме легкого.

Легкие рептилий могут состоять из единой камеры (лацертиды, гекконы, наземные змеи) или быть многокамерными (игуановые, вараны, ядозубы, хамелеоны, черепахи и водные змеи). У более активных видов больше камер. Легкие игуан, агам и хамелеонов, объединенных в инфраотряд Iguania, имеют некоторые общие морфологические черты и названы Perry (1989) «переходными». Эти легкие представляют собой первый шаг от простейших мешкообразных легких, характерных для лацертид, к многокамерным легким, характерным для варанов, ядозубов и многих других ящериц. У хамелеонов основной бронх входит в легкое и заканчивается на единственной септе, подразделяющей легкое на маленькую переднюю камеру и крупную заднюю, имеющюю мешкообразные выросты (см рисунок). Внутри «переходного» легкого бронхи не ветвятся. У зеленой игуаны две или три септы подразделяют вентральную (заднюю) камеру на несколько дополнительных долей (см рисунок). У варанов легкое имеет армированные хрящем внутрилегочные бронхи I и II порядка, осуществляющие эффективный газообмен долек, расположенных апикальными группами на конце каждого бронха. Группа состоит из трех долек: дорзальной, вентромедиальной и самой широкой и тонкостенной – латеральной. В каудальном отделе легкого эта структура становится менее четкой и преобретает вид легочного мешка (см рисунок). Легочная паренхима имеет несколько типов организации: фавеолы напоминают соты, глубина которых больше ширины – они представлены у змей, игуанид и агамовых. У змей паренхима состоит не менее чем из 3-х слоев, причем диаметр фавеол уменьшается к периферии. Респираторный отдел легкого сначала распадается на фавеолы, а затем на трабекулы. Альвеолярный эпителий млекопитающих состоит из 2 типов клеток: плоских выстилающих (I тип) и секреторных (II тип). Клетки I типа, хотя и значительно меньшие по количеству, занимают 95% площади альвеолярной поверхности. Клетки II типа продуцируют сурфактант. Электронная микроскопия показывает, что пневмоциты змей соответствуют альвеолярным клеткам I и II типа, как у млекопитающих. При парамиксовирусной пневмонии змей происходит атрофия клеток I типа и гиперплазия альвеоцитов II типа (Jacobson, Adams, et al, 1997). Эдикулы имеют одинаковую глубину и ширину и имеются у сухопутных черепах, варанов, хамелеонов и гекконов. Трабекулы, имеющиеся у черепах рода Testudo, уплощены, поскольку интимно связаны с легочной стенкой (Perry, 1998). Перегородки между дыхательными полостями выстланы тонким слоем альвеолярного эпителия с обеих сторон, а внутри них проходят тонкостенные капилляры, осуществляющие газообмен на обеих дыхательных поверхностях. Легочные артериолы и венулы проходят в более базальных участках легкого. Агрегаты лимфоидной ткани варьируют в числе, но обычно располагаются в тех участках паренхимы, где имеется контакт мелких бронхов и бронхиол. Крупные округлые легочные макрофаги обычно малочисленны. Они характеризуются тонкой бледной серовато-голубой цитоплазмой и крупным пузыревидным ядром.

У рептилий паренхима в легких развита неравномерно. Обычно, лучше всего в области корней, у змей – в краниальной трети вдоль трахеи, тогда как 2/3 задней доли легкого образуют легочный мешок, не участвующий в газообмене. Легочные мешки развиты также у большинства видов черепах, крокодилов и многих ящериц. В процессе вскрытия этот отдел легких часто спадается, особенно, если париетальная стенка легочного мешка прикреплена к целомической поверхности стенки тела. У хамелеонов и некоторых варанов легочные мешки представлены выростами, свободно лежащими в полости тела вдоль межреберных промежутков. При полостных вмешательствах эти тонкие спавшиеся структуры практически не заметны и легко травмируются. Чтобы избежать пневмоторакса, разделение тканей в полости тела следует проводить во время вдоха. У рептилий, имеющих развитые легочные мешки, эти тонкостенные образования выстланы очень тонким слоем плоского или низкого кубического эпителия, лежащего на тонкой базальной мембране. В таких легких гладкомышечные волокна плохо развиты или полностью отсутствуют.

Серозная поверхность легкого у некоторых рептилий, особенно у дневных ящериц, часто содержит в умеренном количестве скопления меланофагов. Обычно у таких видов одновременно развиты сильно пигментированные целомические мембраны. Предполагается, что они защищают их от избытка солнечной радиации. Скрытные, роющие и ночные виды ящериц обычно не имеют сильно пигментированных тканей.

Несмотря на отсутствие диафрагмы, у многих рептилий имеются внутрицеломические перегородки и легочные связки, эффективно разделяющие полость тела на плевро-перикардиальный и гепато-висцеральный отделы. Они препятствуют движениям органов во время бега и помогают при активном дыхании. У тегу, например, имеется мышечно-мембранная перегородка на периферии напоминающая диафрагму млекопитающих, но она лежит каудальнее печени. Рептилии способны произвольно удалять экссудат только из гортани, кашлять или удалять экссудат из нижних отделов респираторного тракта они не в состоянии.

В легких рептилий, особенно черепах, в полость трабекул периодически поступают большие объемы плазмы (Wang, et al, 1998). Это происходит из-за повышения артериального давления в легких в следствие интервентрикулярного шунта в желудочке сердца (см. раздел «Сердечно-сосудистая система»). В связи с этим капилляры легких имеют повышенную проницаемость. В легких рептилий выделяется в 6-30 раз больше сурфактанта, чем у млекопитающих. Он состоит из фосфолипидов. У млекопитающих сурфактант повышает способность легких к изменению объема при колебаниях давления. У рептилий он предохраняет поверхности фавеол от слипания во время выдоха и уменьшает вероятность отека легких. Он также препятствует прилипанию экссудата к ресничному аппарату и омывает и питает реснитчатый эпителий. В легких рептилий также присутствует значительное количество гладкомышечных клеток. Во время длительных периодов апноэ, гипоксия вызывает секрецию серотонина, повышающего активность гладких мышц. Это улучшает газообмен в капиллярном ложе.

Дыхание рептилий слагается из трех важных параметров: частота дыхания, глубина дыхания (дыхательный объем) и длительность межвентиляционного периода (произвольное апноэ). Функциональный дыхательный объем у разных видов рептилий значительно варьирует: от 12,5 мл/кг у удавов до 45 мл/кг у красноухой черепахи (Wang, 1998). Общая емкость легких обычно гораздо больше и может превышать 300 мл/кг, что указывает на большую функциональную остаточную емкость (Perry, 1998).

Дыхание в основном контролируется P CO2 , P O2 , КЩС и легочными тензорецепторами (рецепторами растяжения). Изменение парциального давления газов крови контролируют артериальные и легочные хеморецепторы, изменяя дыхательный объем, частоту дыхательных движений и периоды произвольного апноэ. В целом гиперкапния вызывает значительное повышение дыхательного объема с помощью супрессии тензорецепторов, тогда как гипоксия в основном повышает Ч.Д.Д., сокращая или вообще удаляя периоды апноэ. Эти эффекты более выражены при высокой температуре. Этот факт объясняет, почему рептилии способны к длительному апноэ при вентиляции чистым кислородом, и почему температура так важна при любых методах анестезии. У млекопитающих иерархию величин, регулирующих функцию органов дыхательной системы, можно представить следующим образом (Биркхардт, 2001):

Температура тела

РН крови и парциальное давление СО 2 в крови (Р СО 2)

Артериальное парциальное давление О 2 (Р О 2)

У рептилий, по всей видимости, иерархия является прямо противоположной, и наибольшее значение имеет Р О 2 , а температура (в нормальной ситуации) – наименьшее. Интересно, что у змей повышение концентрации СО 2 во вдыхаемом воздухе снижает респирацию в отличие от млекопитающих (Furilla, et al, 1989). При этом Р СО 2 в артериальной крови не повышается и ацидоза не возникает. Однако экспериментальная ваготомия вызывает у змей нарушение метаболизма углекислоты (резкое повышение Р СО 2). Это указывает, что рецепторы, ответственные за усиление респирации, имеют нейроны в вагусе (Furilla, et al, 1991). В этом случае возникает вопрос, не могут ли парасимпатолитики, обычно используемые для премедикации, вызывать у рептилий депрессию дыхания?

Пресмыкающиеся - настоящие наземные животные, размножающиеся на суше. Обитают в странах с жарким климатом, и по мере удаления от тропиков их число заметно уменьшается. Ограничивающим фактором их распространения является температура, так как эти холоднокровные животные активны только в теплую погоду, в холодную и жаркую они зарываются в норы, прячутся в укрытия или впадают в оцепенение.

В биоценозах численность пресмыкающихся невелика и поэтому их роль мало заметна, тем более, что они не всегда активны.

Питаются пресмыкающиеся животной пищей: ящерицы - насекомыми, моллюсками, земноводными, змеи поедают многих грызунов, насекомых, но в то же время представляют опасность для домашних животных и человека. Растительноядные сухопутные черепахи наносят ущерб садам и огородам, водные - питаются рыбой и беспозвоночными.

Мясо многих пресмыкающихся человек использует в пищу (змеи, черепахи, крупные ящерицы). Крокодилы, черепахи и змеи истребляются ради кожи и рогового панциря, в связи с чем численность этих древних животных сильно сократилась. В США и на Кубе имеются фермы по разведению крокодилов.

В Красную книгу СССР включено 35 видов пресмыкающихся.

Известно около 6300 видов пресмыкающихся, которые распространены на земном шаре гораздо шире, чем земноводные. Обитают пресмыкающиеся преимущественно на суше. Наиболее благоприятны для них теплые и умеренно влажные районы, многие виды обитают в пустынях и полупустынях, однако лишь очень немногие проникают в высокие широты.

Пресмыкающиеся (Reptilia) - первые наземные позвоночные животные, однако имеется часть видов, обитающих в воде. Это вторичноводные пресмыкающиеся, т.е. их предки от наземного образа жизни перешли к водному. Из пресмыкающихся медицинский интерес представляют ядовитые змеи.

Рептилии вместе с птицами и млекопитающими составляют надкласс высших позвоночных - амниот. Все амниоты являются настоящими наземными позвоночными животными. Благодаря появившимся зародышевым оболочкам они в своем развитии не связаны с водой, а в результате прогрессивного развития легких взрослые формы могут обитать на суше в любых условиях.

Яйца пресмыкающихся крупные, богаты желтком и белком, покрыты плотной пергаментообразной оболочкой, развиваются на суше или в яйцеводах матери. Водная личинка отсутствует. Отродившееся из яйца молодое животное отличается от взрослых только размерами.

Характеристика класса

Рептилии входят в главный ствол эволюции позвоночных, так как именно они являются родоначальниками птиц и млекопитающих. Появились рептилии в конце каменноугольного периода приблизительно за 200 млн. лет до нашей эры, когда климат стал сухим, а местами даже жарким. Это создало благоприятные условия для развития рептилий, которые оказались более приспособленными к обитанию на суше, чем амфибии.

Преимуществу рептилий в конкуренции с амфибиями и их биологическому прогрессу способствовал ряд признаков. К их числу следует отнести:

оболочку вокруг зародыша (в том числе амнион) и прочную оболочку (скорлупа) вокруг яйца, защищающую его от высыхания и повреждений, чем была достигнута возможность размножения и развития на суше;
дальнейшее развитие пятипалой конечности;
усовершенствование строения кровеносной системы;
прогрессивное развитие органов дыхания;
появление коры больших полушарий.

Имело значение и развитие на поверхности тела роговых чешуй, защищающих от неблагоприятных воздействий окружающей среды, в первую очередь от иссушающего действия воздуха.

Тело рептилий делится на голову, шею, туловище, хвост и конечности (отсутствующие у змей). Сухая кожа покрыта роговыми чешуями и щитками.

Скелет . Позвоночный столб подразделяется на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Череп костный, затылочный мыщелок один. В шейном отделе позвоночника имеется атлант и эпистрофей, благодаря чему голова рептилий очень подвижна. Конечности заканчиваются 5 пальцами с коготками.

Мускулатура . Развита значительно лучше, чем у амфибий.

Пищеварительная система . Рот ведет в ротовую полость, снабженную языком и зубами, но зубы еще примитивны, однотипны, служат только для захватывания и удержания добычи. Пищеварительный тракт состоит из пищевода, желудка и кишечника. На границе толстой и тонкой кишок расположен зачаток слепой кишки. Заканчивается кишечник клоакой. Развиты пищеварительные железы (поджелудочная и печень).

Органы дыхания . У пресмыкающихся дифференцируются дыхательные пути. Длинная трахея разветвляется на два бронха. Бронхи входят в легкие, имеющие вид ячеистых тонкостенных мешков с большим количеством внутренних перегородок. Увеличение дыхательной поверхности легких у рептилий связано с отсутствием кожного дыхания. Дыхание только легочное. Механизм дыхания всасывательного типа (дыхание происходит с помощью изменения объема грудной клетки), более совершенный, чем у земноводных. Развиты проводящие дыхательные пути (гортань, трахея, бронхи).

Выделительная система . Представлена вторичными почками и мочеточниками, впадающими в клоаку. В нее открывается и мочевой пузырь.

Кровеносная система . Имеются два круга кровообращения, но отделены они друг от друга не полностью, благодаря чему кровь частично смешивается. Сердце трехкамерное (у крокодилов сердце четырехкамерное), но состоит из двух предсердий и одного желудочка, желудочек разделен неполной перегородкой. Большой и малый круги кровообращения полностью не разделены, но венозный и артериальный потоки разграничены сильнее, поэтому тело рептилий снабжается более насыщенной кислородом кровью. Разделение потоков происходит за счет перегородки в момент сокращения сердца. При сокращении желудочка его неполная перегородка, прикрепленная к брюшной стенке, доходит до спинной стенки и разделяет правую и левую половины. Правая половина желудочка венозная; от нее отходит легочная артерия, над перегородкой начинается левая дуга аорты, выносящая смешанную кровь: левая, часть желудочка артериальная: от нее берет начало правая дуга аорты. Сходясь под позвоночником, они соединяются в непарную спинную аорту.

В правое предсердие поступает венозная кровь от всех органов тела, в левое - артериальная кровь от легких. Из левой половины желудочка артериальная кровь поступает в сосуды головного мозга и переднего отдела тела, от правой половины венозная кровь идет в легочную артерию и далее в легкие. В туловищный отдел поступает смешанная кровь из обеих половин желудочка.

Эндокринная система . У рептилий имеются все типичные для высших позвоночных эндокринные железы: гипофиз, надпочечники, щитовидная и др.

Нервная система . Головной мозг рептилий отличается от мозга земноводных большим развитием полушарий. Продолговатый мозг образует резкий изгиб, характерный для всех амниот. Теменной орган у некоторых рептилий функционирует как третий глаз. Впервые появляется зачаток коры больших полушарий. Из головного мозга выходит 12 пар черепномозговых нервов.

Органы чувств устроены сложнее. Xрусталик в глазах может не только перемешаться, но и менять свою кривизну. У ящериц веки глаз подвижные, у змей прозрачные веки срастаются. В органах обоняния часть носоглоточного хода разделена на обонятельный и дыхательный отделы. Внутренние ноздри открываются ближе к глотке, поэтому пресмыкающиеся могут свободно дышать, когда у них во рту находится пища.

Размножение . Рептилии раздельнополы. Половой диморфизм выражен. Половые железы парные. Как и всем амниотам, рептилиям свойственно внутреннее осеменение. Одни из них яйцекладущие, другие яйцеживородящие (т. е. из отложенного яйца тотчас выходит детеныш). Температура тела непостоянна и зависит от температуры окружающей среды.

Систематика . Современные рептилии разделяются на четыре подкласса:

первоящеры (Prosauria). Первоящеры представлены единственным видом - гаттерией (Sphenodon punctatus), которая входит в число самых примитивных рептилий. Обитает гаттерия на островах Новой Зеландии.
чешуйчатые (Squamata). Это единственная относительно многочисленная группа пресмыкающихся (около 4000 видов). К чешуйчатым относятся
- ящерицы. Больше всего видов ящериц встречается в тропиках. К этому отряду относятся агамы, ядозубы - ядовитые ящерицы, варановые, настоящие ящерицы и др. Для ящериц характерны хорошо развитые пятипалые конечности, подвижные веки и барабанные перепонки [показать] .
  Строение и размножение ящерицы
  
  Ящерица прыткая . Тело длиной 15-20 см снаружи покрыто сухой кожей с роговыми чешуйками, которые образуют на брюшке четырехугольные щитки. Твердый покров мешает равномерному росту животного, смена рогового покрова происходит путем линьки. При этом животное сбрасывает верхний роговой слой чешуи и формирует новый. Ящерица линяет четыре-пять раз в течение лета. На концах пальцев роговой покров образует когти. Ящерица обитает преимущественно в сухих солнечных местах в степях, негустых лесах, кустарниках, садах, на склонах холмов, железнодорожных и шоссейных насыпей. Ящерицы живут парами в норках, там они и зимуют. Питаются насекомыми, пауками, моллюсками, червями, поедают многих вредителей сельскохозяйственных культур.
  В мае-июне самка откладывает от 6 до 16 яиц в неглубокую ямку или норку. Яйца покрыты мягкой волокнистой кожистой оболочкой, предохраняющей их от высыхания. В яйцах много желтка, белковая оболочка слабо развита. Все развитие зародыша происходит в яйце; через 50-60 дней вылупляется молодая ящерица.
  В наших широтах часто встречаются ящерицы: прыткая, живородящая и зеленая. Все они относятся к семейству настоящих ящериц отряда чешуйчатых. К этому же отряду принадлежит семейство агам (степная агама и круглоголовки - обитатели пустынь и полупустынь Казахстана и Средней Азии). К чешуйчатым относятся и хамелеоны, обитающие в лесах Африки, Мадагаскара, Индии; один вид живет в южной Испании.
- хамелеоны
- змеи [показать]
  Строение змей
  
  Змеи также относятся к отряду чешуйчатых. Это безногие пресмыкающиеся (у некоторых сохраняются лишь рудименты таза и задних конечностей), приспособленные к ползанию на брюхе. Шея у них не выражена, тело делится на голову, туловище и хвост. Позвоночник, в котором бывает до 400 позвонков, благодаря добавочным сочленениям обладает большой гибкостью. Он не разделен на отделы; почти каждый позвонок несет пару ребер. При этом грудная клетка не замкнута; грудина пояса и конечности атрофированы. Только у некоторых змей сохранился рудимент таза.
  Кости лицевой части черепа соединены подвижно, правая и левая части нижней челюсти соединены очень хорошо растягивающимися эластичными связками, так же как и нижняя челюсть подвешена к черепу на растяжимых связках. Поэтому змеи могут заглатывать крупную добычу, даже большую, чем голова змеи. Многие змеи обладают двумя загнутыми назад острыми, тонкими, ядовитыми зубами, сидящими на верхних челюстях; они служат для укуса, задержания добычи и проталкивания ее в пищевод. У ядовитых змей в зубе имеется продольная бороздка либо проток, по которым яд при укусе стекает в ранку. Яд вырабатывается в измененных слюнных железах.
  У некоторых змей развиты особые органы термического чувства - терморецепторы и термолокаторы, что позволяет им находить теплокровных животных в темноте и в норах. Барабанная полость и перепонка атрофированы. Глаза без век, скрыты под прозрачной кожей. Кожа змеи с поверхности ороговевает и периодически сбрасывается, т. е. происходит линька.
  Раньше от их укусов умирало до 20-30 % пострадавших. Благодаря применению специальных лечебных сывороток смертность уменьшилась до 1-2 %.
крокодилы (Crocodilia) - наиболее высокоорганизованные рептилии. Они приспособлены к водному образу жизни, в связи с чем имеют плавательные перепонки между пальцами, клапаны, замыкающие уши и ноздри, и небную занавеску, закрывающую глотку. Живут крокодилы в пресных водах, на сушу выходят для сна и кладки яиц.
черепахи (Chelonia). Черепахи сверху и снизу покрыты плотным панцирем с роговыми щитками. Грудная клетка у них неподвижна, поэтому в акте дыхания принимают участие конечности. При втягивании их воздух выходит из легких, при вытягивании - вновь поступает. В СССР живет несколько видов черепах. Некоторые виды, в том числе туркестанская черепаха, употребляются в пищу.

Значение пресмыкающихся

С лечебной целью в настоящее время применяют противозмеиные сыворотки. Процесс изготовления их таков: лошади последовательно вводят небольшие, но все возрастающие дозы змеиного яда. После того как лошадь достаточно хорошо иммунизирована, от нее берут кровь и готовят лечебную сыворотку. В последнее время яд змей используют в лечебных целях. Его применяют при различных кровотечениях как кровоостанавливающее средство. Оказалось, что при гемофилии он может повысить свертываемость крови. Препарат из яда змеи - випратокс - уменьшает боли при ревматизме и невралгиях. Для получения змеиного яда и в целях изучения биологии змей их содержат в специальных питомниках. Несколько серпентариев действуют в Средней Азии.

Свыше 2 тыс. видов змей неядовиты, из них многие питаются вредными грызунами и приносят значительную пользу народному хозяйству. Из неядовитых змей распространены ужи, медянки, полозы, степные удавы. Водяные ужи иногда поедают молодь рыб в прудовых хозяйствах.

Очень ценны мясо, яйца и панцири черепах, они являются предметами экспорта. Используется в пищу мясо варанов, змей, некоторых крокодилов. Ценную кожу крокодилов и варанов используют для изготовления галантерейных и других изделий. На Кубе, в США и других странах созданы хозяйства по разведению крокодилов.

Развивающийся в яйце зародыш пресмыкающихся, онтогенетически соответствующий стадии личинки земноводных, дышит с помощью кровеносных капилляров желточного мешка , а позднее - аллантоиса . Покрытая роговыми образованиями кожа рептилий в дыхании не участвует и основными органами дыхания пресмыкающихся, после вылупления из яйца служат парные легкие; у змей заметно больше правое легкое, у амфибий - левое. Легкие пресмыкающихся сохраняют мешкообразное строение, но их внутренняя структура много сложнее, чем у земноводных ( рис. 21). У ящериц и змей внутренние стенки легочных мешков имеют складчатое ячеистое строение, что значительно увеличивает дыхательную поверхность. У черепах и крокодилов сложная система перегородок вдается во внутреннюю полость легких настолько глубоко, что легкие приобретают губчатое строение- напоминающее структуру легких птиц и млекопитающих. У хамелеонов, некоторых ящериц и змей задняя часть легких имеет тонкостенные пальцевидные выросты - подобие воздушных мешков птиц ; в их стенках окисления крови не происходит. Эти "резервуары" воздуха обепечивают эффект шипения, облегчают газообмен при длительном прохождении пищи по пищеводу и при нырянии.

Вентиляция легких обеспечивается работой грудной клетки с помощью межреберной и брюшной мускулатуры. В акте дыхания, особенно у черепах, принимают участие плечевые и тазовые мышцы: при подтягивании конечностей легкие сжимаются, при вытягивании - расширяются и наполняются воздухом. У черепах сохраняется и рото-глоточный механизм нагнетания воздуха, бывший основным у земноводных. Сложное строение легких у черепах, способных усваивать кислород даже при слабой вентиляции легких, связано с образованием панциря. У водных черепах в воде дополнительными органами дыхания служат богатые капиллярами выросты глотки и клоаки (анальные пузыри).

Новый способ дыхания сопровождается перестройкой дыхательных (воздухоносных) путей: образуется неспадающаяся дыхательная трубка - трахея, стенки которой поддерживаются эластичными хрящевыми кольцами. Вход в трахею (из гортанной камеры) обрамлен перстневидным и парными черпаловидными хрящами; в ротовую полость камера открывается гортанной щелью. На заднем конце трахея разделяется на два бронха, идущие в легкие и ветвящиеся там на более мелкие трубки; стенки бронхов тоже укреплены кольцами. Ритм дыхания меняется в зависимости от внешней температуры и состояния животного, т. е. имеет некоторое значение в терморегуляции. Так, у ящерицы Sceloporus частота дыхания при 15* С была равной 26 дыхательным движениям в минуту, при 25* С - 31, а при 35* С - уже 37.

hram-bal.ru

Органы дыхания рептилий

Пищеварительная и дыхательная системы рептилий

Дыхательная система рептилий

Пресмыкающиеся

Характеристика класса

Строение и размножение ящерицы

Строение змей

Значение пресмыкающихся