Как и любые другие живые существа, пауки отличаются различными способностями, среди которых выделяется способность к дыханию. Разумеется, что дыхательная система паукообразных значительно отличается от дыхания других млекопитающих, не говоря уже про человека.
Дыхательная система пауков
Стоит отметить, что дыхание, характерное для пауков, является не совсем ясным даже для специалистов, поскольку процесс обмена кислорода и углекислого газа у этих представителей паукообразных достаточно интересен и труден.
Главным отличием дыхательной системы пауков и насекомых является то, что дыхание пауков напрямую связано с участием крови в этом процессе. Дыхательная система любого насекомого представляет собой достаточно сложную систему из комплекса трубок, которые пронизывают тело его со всех сторон. При этом трубки образуют трахею и находятся в тесном контакте с тканями.
Дыхательная же система паукообразных представляет собой комплекс пяти различных систем, причем количество их зависит от таксонометрической группы. Многое зависит тут, разумеется, еще и от вида паука, поскольку большие их виды обладают наиболее усовершенствованной дыхательной системой.
Трахеи паукообразных
Трахеи пауков пронизывают тело представителей класса по всему периметру, составляя, таким образом, основу, которую имеет дыхание пауков. Заканчиваются трахейные трубки возле тканей, что обеспечивает их контакт между собой. Однако контакт этот недостаточно близок, чтобы поставлять в систему дыхания пауков кислород и отводить от нее углекислый газ, как это происходит в организме обычных насекомых.
Соответственно, дыхание пауков при помощи трубчатой трахеи происходит несколько другим способом. Обычно отверстий у трубчатой трахеи имеется не более одного или реже двух, причем выводятся они на нижнюю сторону брюшка рядом с придатками.
Таким образом, и осуществляется дыхание, присущее именно для паукообразных.
Характерные черты строения паукообразных обусловлены приспособлением к жизни на суше. Тело их состоит чаще всего из двух отделов - головогруди и брюшка. Оба отдела у одних видов сегментированы, у других слитные. Характерно строение и распределение конечностей. Усики не развиты. Передняя пара конечностей головогруди расположена впереди рта и называется хелицерами. Обычно это мощные крючки, служащие для захватывания и умерщвления добычи. Вторая пара конечностей - ногочелюсти, или педипальпы. У одних видов они выполняют функцию ротовых конечностей, у других служат локомоторными органами. На грудной части головогруди находятся всегда 4 пары ходильных ног. Брюшко часто несет различные парные придатки (паутинные бородавки, органы наружного полового аппарата и др.), рассматриваемые как сильно измененные конечности. Настоящих конечностей на брюшке нет, они редуцированы.
Паукообразные - первые наземные животные, освоившие в силурийском периоде сушу и перешедшие на воздушное дыхание. Ведут дневной или ночной образ жизни. Обитают в лесах, на лугах, пастбищах, в песках пустыней. Одни ткут ловчие сети, другие нападают на добычу. Питаются насекомыми, но каракурты, скорпионы и тарантулы наносят укусы человеку, домашним животным (верблюдам, лошадям), вызывая болезненные явления, иногда со смертельным исходом. Особую опасность представляют клещи - переносчики болезней от диких животных к человеку и домашним животным (туляремия, чума, энцефалит). Чесоточные клещи вызывают чесотку у людей и млекопитающих. Для борьбы с клещами существуют только химические средства, биологические же практически не разработаны. |
В связи с наземным образом жизни у паукообразных развились органы атмосферного дыхания. Они представлены или листоватыми легкими, или трахеями, или же сочетанием легких и трахей. Легкие в количестве одной или двух пар находятся под вентральными покровами брюшка. Каждое из них открывается наружу щелевидным отверстием, а внутри перегорожено пластинками, в которых циркулирует кровь. Здесь она насыщается кислородом и доставляет его тканям.
Трахеи представляют собой систему ветвящихся воздухоносных трубок. Они начинаются дыхательными отверстиями, или дыхальцами, ведущими в главные трахейные стволы. Последние ветвятся и образуют все более мелкие трубки, по которым воздух достигает тканей. Таким образом, при трахейном дыхании кислород доставляется к тканям, минуя кровеносную систему. Кровеносная система развита лучше у видов с легочным дыханием. Сердце расположено в дорсальной части головогруди и снабжено клапанами.
Органы выделения в ряде случаев представлены видоизмененными нефридиями, открывающимися у основания 1-3-й пары ходильных ног (коксальные железы). Они состоят из целомического мешочка и извитого канальца, иногда расширяющегося и образующего мочевой пузырь. Чаще встречается особый тип органов выделения - так называемые мальпигиевы сосуды. У паукообразных это одна или несколько пар тонких трубок, расположенных в полости тела и открывающихся в кишечник. Продукты выделения поступают в них осмотическим путем и выводятся в заднюю кишку.
Нервная система, как и у всех членистоногих, состоит из головного мозга (надглоточного нервного узла), окологлоточного кольца и брюшной нервной цепочки, узлы которой часто сливаются друг с другом. Так, например, у скорпионов все ганглии грудных сегментов слиты в один крупный узел, за которым следует цепочка из 7 ганглиев брюшка. У пауков все ганглии цепочки слиты в единый узел.
Глаза простые, их бывает от 2 до 12. Чувствительные волоски на конечностях и поверхности туловища воспринимают механические и осязательные раздражения. В небольших щелях кутикулы находятся рецепторы химического чувства.
Большинство паукообразных ведут хищнический образ жизни. С этим связан ряд особенностей их строения, в частности наличие ядовитых желез (их секрет убивает добычу), внекишечное пищеварение (секреты особых "слюнных" желез и печени вводятся в тело убитой добычи, быстро расщепляют ее белки, приобретающие вид жидкой кашицы), мощная мускулатура глотки, действующей как насос, втягивающий полужидкую пищу.
Ядовитые железы у паучков открываются на вершине заостренных верхних челюстей, у скорпионов - на заостренном последнем членике брюшка. Паутинные железы особенно развиты у пауков. Они размещены на нижней стороне брюшка в трех парах паутинных бородавок. Особенно сложен паутинный аппарат у пауков-крестовиков (у них различают шесть типов паутинных желез, выделяющих тончайшие ниточки различных сортов паутины - сухой, влажной, клейкой и т. д.). Пауки используют паутину для изготовления ловчих сетей, жилого домика, яйцевого кокона и т. п.
Паукообразные раздельнополы. Половой диморфизм выражен очень резко. Самец обычно значительно меньше самки.
Обзор класса
К классу паукообразных относится несколько отрядов. Важнейшие из них: скорпионы, сольпуги, пауки, клещи.
Отряд Scorpionida (скорпионы)
Скорпионы - животные средних размеров, обычно 5-10 см, некоторые до 20 см. Три отдела тела - протосома (нерасчлененная головогрудь), мезосома (широкое переднебрюшие) и метасома (узкое хвостообразное заднебрюшие) - хорошо выражены. Головогрудной щит цельный, на нем имеется пара более крупных срединных глаз и до 5 пар мелких боковых. Брюшко широким основанием примыкает к головогруди, предполовой (7-й) сегмент атрофирован. Передний отдел брюшка (мезосома) более широкий, его сегменты имеют обособленные тергиты и стерниты; видоизмененные брюшные конечности представлены полным набором: половые крышечки на восьмом сегменте, гребневидные органы на девятом, легочные мешки на десятом - тринадцатом. Сегменты заднего отдела (метасомы) узкие цилиндрические, тергит и стернит каждого сегмента слиты в цельное склеритное кольцо; первый сегмент метасомы конический. Метасома заканчивается вздутым хвостовым члеником, в нем помещается ядовитая железа, проток которой открывается на конце кривого острого жала. Щитки туловища и членики конечностей образованы очень твердой кутикулой, часто имеющей ребристую или бугорчатую скульптуру.
Во внешнем облике наиболее характерны крупные педипальпы с клешнями и членистая гибкая метасома ("хвост") с ядовитым аппаратом на конце. Хелицеры короткие и заканчиваются небольшими клешнями. На тазиках педипальп и двух передних пар ног имеются жевательные отростки, направленные ко рту. Ходильных ног 4 пары. Дыхание осуществляется листоватыми легкими.
Скорпионы живут в странах с теплым или жарким климатом, причем встречаются в самых различных местах обитания, от влажных лесов и литорали морских побережий до бесплодных каменистых местностей и песчаных пустынь. Некоторые виды найдены в горах на высоте 3-4 тыс. м над уровнем моря.
Принято различать гигрофильные виды скорпионов, живущие во влажных местах, и ксерофильные, встречающиеся в сухих районах. Но это деление в значительной мере условно, так как все они активны ночью, а днем прячутся в укрытиях, под камнями, под отставшей корой, в норах других животных или зарываются в почву, так что и в сухих районах находят места, где воздух достаточно влажен. Более отчетливы различия в отношении к температуре. Большинство видов теплолюбиво, но некоторые, живущие высоко в горах, а также у северных и южных границ области распространения скорпионов, хорошо переносят холодные зимы в неактивном состоянии. Некоторые виды найдены в пещерах, но они здесь случайные пришельцы. Скорпионы - нередкие посетители жилища человека, но настоящих сожителей человека (синантропов) среди них нет.
Скорпион выходит на охоту ночью и особенно активен в жаркое время. Он медленно идет с поднятым "хвостом", выставив вперед полусогнутые педипальпы с приоткрытыми клешнями. Он передвигается ощупью, главную роль при этом играют торчащие осязательные волоски (трихоботрии) педипальп. Скорпион очень чутко реагирует на прикосновение к подвижному объекту и либо схватывает его, если это подходящая добыча, либо отступает, принимая угрожающую позу: он круто загибает "хвост" над головогрудью и размахивает им из стороны в сторону. Добыча схватывается клешнями педипальп и подводится к хелицерам. Если она невелика, то сразу же разминается хелицерами и содержимое поглощается. Если добыча оказывает сопротивление, скорпион жалит ее один или несколько раз, обездвиживая и убивая ядом. Скорпионы питаются живой добычей, объекты охоты очень разнообразны: пауки, сенокосцы, многоножки, различные насекомые и их личинки, известны случаи поедания мелких ящериц и даже мышат. Скорпионы могут очень долго голодать, их можно сохранять без пищи по нескольку месяцев, известны случаи голодания до полутора лет. Большинство видов, вероятно, всю жизнь обходится без воды, но некоторые обитатели влажных тропических лесов пьют воду. При совместном содержании в небольших садках скорпион нередко поедает собрата.
Биология размножения скорпионов своеобразна. Спариванию предшествует "брачная прогулка". Самец и самка сцепляются клешнями и, подняв вертикально "хвосты", в течение многих часов и даже дней ходят вместе. Обычно самец, пятясь, влечет за собой более пассивную самку. Затем происходит копуляция. При этом особи прячутся в какое-либо укрытие, которое самец, не отпуская самку, быстро расчищает с помощью ног и "хвоста". Оплодотворение сперматофорное. Особи соприкасаются вентральными сторонами передних отделов брюшка, и самец вводит пакеты со сперматозоидами в половые пути самки, а затем выделяет особый секрет, которым заклеивается половое отверстие самки. Считают, что при спаривании какую-то роль играют гребешки - видоизмененные конечности девятого сегмента. Они снабжены многочисленными органами чувств. В покое гребешки прижаты к брюшку, при спаривании они оттопыриваются и колеблются. Но они оттопыриваются и при передвижении скорпиона, и им приписывают также роль органов равновесия и некоторые другие функции.
Скорпионы в большинстве живородящи, некоторые виды откладывают яйца, в которых зародыши уже развиты, так что вскоре вылупляется молодь. Это явление называется яйцеживорождением. Развитие эмбрионов в теле матери длительное; от нескольких месяцев до года и более. У одних видов яйца богаты желтком и зародыши развиваются в яйцевых оболочках, у других желтка почти нет и эмбрионы вскоре выходят в просвет яичника. По мере их роста образуются многочисленные вздутия яичника, в которых помещаются зародыши. Они питаются выделениями особых железистых придатков яичника. Зародышей бывает от 5-6 до нескольких десятков, реже около сотни. Маленькие скорпионы рождаются обернутыми эмбриональной оболочкой, которая вскоре сбрасывается. Они взбираются на тело матери и держатся на ней обычно дней 7-10. Скорпионы первого возраста не питаются активно, они беловатые, с гладким покровом и редкими волосками, лапки лишены коготков и имеют на конце присоски. Оставаясь на теле самки, они линяют, а через некоторое время покидают мать и начинают самостоятельно искать пищу. После линьки покровы твердеют и окрашиваются, на лапках появляются коготки. Скорпион становится взрослым через год-полтора, после рождения, проделывая за это время 7 линек. Продолжительность жизни точно не установлена, но она обычно не менее нескольких лет. Встречаются интересные случаи аномалий, возникающих в эмбриональном развитии скорпионов, например удвоение "хвоста", причем особи: жизнеспособны и дорастают до взрослого-состояния ("двухвостый скорпион" упоминается уже известным римским ученым Плинием Старшим в его "Естественной истории", I в.н. э.).
Твердые покровы и ядовитый аппарат не всегда спасают скорпионов от врагов. С ними справляются крупные хищные многоножки, сольпуги, некоторые пауки, богомолы, ящерицы, птицы. Есть виды обезьян, которые лакомятся скорпионами, осторожно удалив "хвост". Но злейший враг скорпионов-человек. С глубокой древности скорпион был предметом отвращения и мистического ужаса, и, пожалуй, нет другого членистоногого, которое породило бы столько россказней и легенд. Скорпион фигурирует и в древних мифах египтян и греков, и в прописях средневековых алхимиков как магический атрибут "превращения" - свинца в золото, и в астрологии, поскольку имя скорпиона носит одно из зодиакальных созвездий, и у христиан как типичный компонент "фауны" преисподней. Любопытны уверения, что скорпионы могут оканчивать жизнь "самоубийством": если окружить скорпиона горящими угольями, то он, чтобы избежать мучительной смерти, будто бы убивает себя ударом жала. Это мнение несоответствует действительности, но имеет под собой известное основание. Дело в том, что скорпион, подобно некоторым другим членистоногим, под действием сильных раздражителей может впадать в неподвижное состояние - явление мнимой смерти (каталепсии, или танатоза). Будучи окружен горящими угольями, скорпион, конечно, мечется в поисках выхода, принимает угрожающую позу, размахивает "хвостом", а затем вдруг становится неподвижным. Эту картину и принимают за "самоубийство". Но через некоторое время такой скорпион "оживает", если только он не испекся от жара.
Столь же необоснованно довольно распространенное мнение, что скорпион ночью специально отыскивает спящего человека, чтобы его ужалить. Там, где скорпионов много, они в жаркие ночи, совершая свои охотничьи прогулки, нередко посещают жилища и могут взобраться и на постель. Если спящий человек придавит скорпиона или коснется его, то скорпион может ударить "хвостом", но специальных поисков человека здесь, конечно, нет.
Укол скорпиона - средство нападения и защиты. На мелких беспозвоночных, служащих обычно пищей скорпиону, яд действует почти мгновенно: животное тотчас же перестает двигаться. Но более крупные многоножки и насекомые умирают не сразу и после укола живут день-два; есть и такие насекомые, которые, по-видимому, вообще малочувствительны к яду скорпионов. Для мелких млекопитающих яд скорпионов большей частью смертелен. Ядовитость разных видов скорпионов очень различна. Для человека укол скорпиона, как правило, не смертелен, но известен ряд случаев с очень тяжелыми последствиями. При уколе появляется боль с последующим припуханием ужаленного места. При тяжелом отравлении опухоль может принять флегмонозный характер. После укола появляются общие симптомы: слабость, сонливость, судороги, ускоренное поверхностное дыхание, пульс до 140 в минуту, озноб, иногда температурная реакция. Обычно через день-два эти явления проходят, но могут и затягиваться. Дети более подвержены действию яда скорпиона. Описаны отдельные случаи смертельного исхода.
При уколах скорпиона необходимо принять срочные меры. Е. Н. Павловский рекомендует немедленное удаление яда высасыванием и прижиганием. Больного следует срочно доставить в стационар. Яд разрушается при впрыскивании раствора марганцовокислого калия (1:1000) или хлорной извести (1:60).
Большинство случаев ужаления скорпионами наблюдается в Средней Азии и Закавказье, где скорпионы обычны и многочисленны. Известно около 700 видов скорпионов, относящихся примерно к 70 родам и 6 семействам.
Отряд Solpugida (сольпуги, или фаланги)
Их тело расчленено больше, чем у скорпионов: не только брюшко, но и головогрудь частично сегментирована. Хелицеры приспособлены для схватывания и умерщвления добычи. Педипальпы имеют вид ходильных ног, вследствие чего сольпуги производят впечатление десятиногих животных. Дышат трахеями.
Распространены в теплых странах. В пределах нашей страны встречаются в Крыму, на Кавказе, в Казахстане и Средней Азии. Хищники. При нападении на человека сольпуга прокусывает его кожу и механически инфицирует ранку загрязненными хелицерами. При укусе ощущается острая боль, укушенное место воспаляется и опухает. Однако попытки отыскать ядовитые железы кончились неудачей. Последствия укуса вызываются внесением инфекции.
Отряд Araneida (пауки)
Тело состоит из нерасчлененной головогруди и нерасчлененного брюшка. Головогрудь от брюшка отделяется глубокой перетяжкой. Хелицеры когтевидные; в них открывается проток ядовитой железы. Педипальпы выполняют роль ротовых конечностей. Пауки дышат легкими, а некоторые виды - легкими и трахеями.
Отряд пауков включает более 15 000 видов. Распространен почти повсеместно. Пауки - хищники. Питаются насекомыми, которых ловят в свои тенета. Крупный тропический паук - птицеед - нападает на птиц. Большинство видов полезно, так как истребляет насекомых. Имеются пауки, укус которых опасен для человека.
Каракурт (Lathrodectus tredecimguttatus) - небольшой паук. Размер самки 10-12 мм, самца - 3-4 мм. Имеет бархатисто-черное тело, украшенное красноватыми пятнами. Обитает на юге Азиатской и Европейской части СССР в глинисто-солонцовых и глинисто-песчаных степях, а также на пустошах, целине и на пахотных полях. Самка строит тенета на земле среди камней. Питается насекомыми, пауками, скорпионами и др. Яд каракурта обладает высокой токсичностью. От его укусов нередко гибнут лошади, коровы и верблюды. Овцы и свиньи иммунны к яду каракурта.
У человека укус этого паука вызывает тяжелую интоксикацию. Укушенный чувствует жгучую боль, которая распространяется от места укола и через час охватывает все тело. На месте укуса опухоли нет. Больной беспокоен, испытывает чувство страха, головокружение, головную боль. На лице выступает холодный пот. Кожа холодная, синюшной окраски. Позднее появляется рвота, дрожь, боли в костях. Больной мечется в постели, временами впадает в состояние оцепенения. Выздоровление наступает медленно, через 2-3 недели. Слабость остается 1-2 месяца. При тяжелом отравлении через 1-2 дня наступает смерть.
Отряд Acarina (клещи)
Включает мелких, иногда даже микроскопических (от 0,1 до 10 мм) паукообразных, обычно с нерасчлененным и не сегментированным телом; головогрудь слита с брюшком; реже брюшко расчленено. Хитин кожистый, легко растяжимый, но отдельные участки его уплотнены (щитки). Форма и характер расположения щитков имеет значение для систематики.
Все клещи имеют шесть пар конечностей. Две пары (хелицеры и педипальпы) преобразованы в колюще-сосущий или грызуще-сосущий ротовой аппарат, предназначенный для прокалывания кожи хозяина и питания его кровью. Остальные четыре пары (ходильные ноги) состоят из нескольких члеников (6-7), первый из которых (основной, тазик или кокса) сращен с телом.
Пищеварительная система кровососущих форм сильно разветвлена, особенно у самок. Пищеварительный канал характеризуется наличием слепых выростов; они служат резервуаром для принятой пищи. Органы выделения - мальпигиевы сосуды. Органы дыхания - трахеи. Имеется одна пара стигм, расположенных или у основания хелицер, или у основания ног. Стигмы находятся на небольшом щитке (перитрема).
Нервная система характеризуется слиянием всех ганглиев нервной цепочки и головного мозга в общую массу. Органы чувств представлены в основном органами осязания и обоняния. Глаза могут отсутствовать.
Клещи раздельнополы. Половое отверстие располагается между основаниями той или иной пары ног. Самки крупнее самцов. Из отложенных самкой оплодотворенных яиц выходит шестиногая личинка. Она линяет и превращается в восьминогую нимфу. В отличие от взрослого клеща нимфа имеет недоразвитый половой аппарат; наружного полового отверстия, как правило, нет. Нимфальных стадий может быть несколько. При последней линьке нимфа превращается в половозрелую форму - имаго.
Жизненный цикл . Развитие в отличие от других паукообразных происходит с метаморфозом, включая яйцо, личинку, нимфу и имаго (половозрелая форма). Личинка имеет три пары ног и дышит через поверхность тела. После линьки она превращается в нимфу. Нимфа имеет четыре пары ног, дышит с помощью трахей (появляются стигмы), но не имеет полового отверстия. Нимфальных стадий может быть несколько. Нимфа после линьки превращается в имаго. Большинство клещей, имеющих медицинское значение, являются кровососущими. Животными - прокормителями клещей служат млекопитающие, птицы и рептилии.
Различают одно-, дву- и треххозяйных клещей. У однохозяйных все стадии развития проходят на одном и том же хозяине. При двухозяйном типе развития личинка и нимфа кормятся на одном хозяине, а имагинальная форма - на другом. У треххозяйных клещей (таежный клещ) каждая стадия ищет себе нового хозяина. В последнем случае развитие может растягиваться на длительный срок, например, у таежного клеща до 5 лет.
Вместе с кровью хозяина в организм клеша проникают возбудители различных заболеваний, которые при переходе на другого прокормителя могут передаваться ему, что способствует циркуляции возбудителей заболеваний. Срок жизни клещей довольно продолжителен - от 6 мес до 20-25 лет.
Наибольшее значение с точки зрения медицины имеют клещи семейства иксодовых и аргазовых, а также чесоточный клещ семейства акариформных.
Иксодовые клещи (Ixodidae)
Представляют интерес как природный резервуар и переносчики ряда тяжелых заболеваний: клещевого энцефалита, клещевых сыпных тифов, туляремии, геморрагических лихорадок и др.Имеют крупные размеры 4-5 мм. Насосавшиеся крови самки достигают 10 мм и более. У самца на спине находится щиток, закрывющий всю дорсальную поверхность. У самок, нимф и личинок щиток занимает только переднюю часть тела, на остальной поверхности хитин тонкий, легко растяжимый. Это имеет важное значение, так как самка при питании поглощает большое количество крови, в 200-400 раз превышающее ее массу в голодном состоянии. Ротовой аппарат расположен терминально на переднем конце тела. Он состоит из массивного основания педипальп, на котором по бокам расположены четырехчленистые пальпы и посередине хоботок. Его нижняя часть составляет гипостом - вырост основания. Задняя сторона гипостома снабжена острыми зубцами, направленными назад. Сверху к гипостому прилежат футляры, в которых лежат двучленистые хелицеры. Концевой членик хелицер несет крупные, острые зубцы и подвижно соединен с предыдущим. Когда клещ прокалывает кожу жертвы и разводит в стороны подвижные членики хелицер, удалить его ротовой аппарат из кожных покровов невозможно. После насыщения клещ сводит хелицеры и освобождает ротовой аппарат.
Яйца откладываются в почву. В процессе развития образуются личинка, одно поколение нимф и имагинальная форма. Смена стадий происходит только после кровососания. Среди иксодовых есть одно-, двух- и треххозяйные клещи. Личиночные стадии обычно питаются мелких позвоночных (грызуны, насекомоядные), взрослые формы - крупных животных (рогатый скот, олени) и человеке. Напившись крови самки откладывают яйца, после чего погибают.
Основное направление профилактики - предохранение от укусов (специальная одежда, отпугивающие средства).
Аргазовые клещи (Argasidae)
переносчики возбудителей некоторых трансмиссивных болезней человека и животных. Наибольшее значение имеют виды рода Ornithodorus.Клещ орнитодорус (Ornithodorus papillipes) - поселковый клещ - кровососущий клещ, переносчик возбудителей клещевого возвратного тифа (клещевого рекурренса). Тело темно-серого цвета, длиной до 8,5 мм. В отличие от иксодовых не имеют щитков. Боковые края в средней части тела почти параллельны друг другу, характерно наличие краевого ранта. Хитиновый покров у голодных клещей ложится в складки. Совокупность ротовых органов и прилегающих к ним покровов образует так называемую "головку". Она сравнительно невелика, расположена в передней части тела на вентральной стороне и со спинной стороны не видна. Глаз нет. На средней линии, тела, позади первой пары ног, находится половое отверстие, а несколько позади от середины тела - анальное отверстие.
Клещ орнитодорус распространен на юге Казахстана, в Средней Азии, Иране и Индии. Обитает в естественных (пещерах) или искусственных (жилища) убежищах, причем каждый вид связан с убежищем определенного типа (нора грызуна, пещера с летучими мышами, дикообразами и т. д.). Встречается в жилище человека, в конюшнях, свинарниках и других надворных постройках. Прячется наподобие клопов в щелях и трещинах глинобитных стен. Питается кровью, нападая на человека или животных. Сосание крови длится 30-40 минут, после чего клещ возвращается в трещины стен.
В процессе развития самцы проходят стадию личинки и 3 нимфальные стадии, у самок нимфальных стадий 4 или 5. Продолжительность жизни исключительно велика - 20-25 лет. При отсутствии хозяев клещ способен 10-11 лет жить без пищи. При замазывании щелей глиной замурованный клещ остается живым более года.
Тело широкоовальное, размеры 0,3-0,4 x 0,2-0,3 мм. Поперек овального тела проходит насечка, отграничивающая головогрудь от брюшка. На поверхности тела много коротких шипиков и длинных щетинок. Ноги сильно укорочены, что связано с внутрикожным образом жизни. Две пары ног расположены по бокам ротового аппарата, две отнесены к заднему концу тела. Глаз нет. Дыхание происходит через поверхность тела.
Весь период развития от кладки яиц до половозрелой формы продолжается 9-12 дней. Взрослый клещ живет приблизительно 1,5 месяца.
Клещи могут поражать любые участки кожи, но чаще всего встречаются на тыльной поверхности кистей, в межпальцевых пространствах, подмышечных впадинах, промежности. Ходы видны на коже в виде прямых или извилистых линий беловато-грязноватого цвета.
Профилактика . Изоляция и лечение больных чесоткой людей; дезинсекция одежды и предметов, которыми они пользовались; борьба с чесоткой сельскохозяйственных животных, соблюдение чистоты тела и жилища.
- Класс Arachnoidea (паукообразные)
Класс паукообразных объединяет свыше 36 000 видов наземных хелицеровых, относящихся более чем к 10 отрядам.
Arachnida - высшие хелицеровые членистоногие с 6 парами головогрудных конечностей. Они дышат посредством легких или трахей и обладают помимо коксальных желез выделительным аппаратом в виде мальпигиевых сосудов, лежащих в брюшке.
Строение и физиология. Внешняя морфология. Тело паукообразных чаще всего состоит из головогруди и брюшка. В образовании головогруди участвуют акрон и 7 сегментов (7-й сегмент недоразвит). У сольпуг и некоторых других низших форм воедино спаяны лишь сегменты 4 передних пар конечностей, тогда как задние 2 сегмента головогруди свободны, а за ними следуют ясно разграниченные сегменты брюшка. Таким образом, у сольпуг имеются: передний отдел тела, по сегментарному составу отвечающий голове трилобитов (акрон + 4 сегмента), так называемый пропельтидий; два свободных грудных сегмента с ногами и сегментированное брюшко. Сольпуги, следовательно, принадлежат к паукообразным с наиболее богато расчлененным телом.
Следующий по степени расчлененности отряд - скорпионы , у которых головогрудь слитная, но за ней следует длинное 12-сегментное, как у Gigantostraca , брюшко, подразделяющееся на более широкое переднебрюшие (из 7 сегментов) и узкое заднебрюшие (из 5 сегментов). Тело заканчивается тельсоном, несущим искривленную ядовитую иглу. Таков же характер сегментации (только без подразделения брюшка на два участка) у представителей отрядов жгутоногих, лже-скорпионов, сенокосцев, у некоторых клещей и у примитивных членистобрюхих пауков.
Следующий этап слияния туловищных сегментов обнаруживают большинство пауков и некоторые клещи . У них не только головогрудь, но и брюшко представляют сплошные нерасчлененные отделы тела, однако у пауков между ними имеется короткий и узкий стебелек, образованный 7-м сегментом тела. Максимальная степень слияния сегментов тела наблюдается у ряда представителей отряда клещей, у которых все тело цельное, без границ между сегментами и без перетяжек.
Как уже говорилось, головогрудь несет 6 пар конечностей. Две передние пары участвуют в захвате и размельчении пищи - это хелицеры и педипальпы. Хелицеры располагаются впереди рта, чаще всего у паукообразных они в виде коротких клешней (сольпуги, скорпионы, лжескорпионы, сенокосцы, некоторые клещи и др.). Они обычно состоят из трех члеников, концевой членик играет роль подвижного пальца клешни. Реже хелицеры заканчиваются подвижным когтевидным члеником или имеют вид двучленистых придатков с заостренным и зазубренным краем, которым клещи прокалывают покровы животных.
Конечности второй пары, педипальпы, состоят из нескольких члеников. При помощи жевательного выроста на основном членике педипальп размельчается и разминается пища, тогда как прочие членики составляют род щупальца. У представителей некоторых отрядов (скорпионы, лжескорпионы) педипальпы превращены в мощные длинные клешни, у других - похожи на ходные ноги. Остальные 4 пары головогрудных конечностей состоят из 6-7 члеников и играют роль ходных ног. Они заканчиваются коготками.
У взрослых паукообразных брюшко лишено типичных конечностей, хотя они, несомненно, произошли от предков, обладавших хорошо развитыми ножками на передних брюшных сегментах. У эмбрионов многих паукообразных (скорпионов, пауков) на брюшке закладываются зачатки ножек, которые лишь впоследствии подвергаются регрессу. Впрочем, и во взрослом состоянии брюшные ножки иногда сохраняются, но в модифицированном виде. Так, у скорпионов на первом сегменте брюшка есть пара половых крышечек, под которыми открывается половое отверстие, на втором - пара гребенчатых органов, которые снабжены многочисленными нервными окончаниями и играют роль осязательных придатков. И те, и другие представляют видоизмененные конечности. Такова же природа и легочных мешков, расположенных на сегментах брюшка у скорпионов, некоторых пауков и лжескорпионов.
От конечностей берут свое начало и паутинные бородавки пауков. На нижней поверхности брюшка впереди порошицы у них находится 2-3 пары бугорков, усаженных волосками и несущих трубковидные протоки многочисленных паутинных желез. Гомология этих паутинных бородавок брюшным конечностям доказывается не только их эмбриональным развитием, но и строением их у некоторых тропических пауков, у которых бородавки особенно сильно развиты, состоят из нескольких члеников и даже по виду напоминают ножки.
Покровы хелицеровых состоят из кутикулы и подлежащих слоев: гиподермального эпителия (гиподермы) и базальной мембраны. Сама кутикула представляет сложное трехслойное образование. Снаружи располагается липопротеиновый слой, надежно предохраняющий организм от потери влаги при испарении. Это позволило хелицеровым стать настоящей сухопутной группой и заселить самые засушливые районы земного шара. Прочность кутикуле придают белки, задубленные фенолами и инкрустирующие хитин.
Производными кожного эпителия являются некоторые железистые образования, в том числе ядовитые и паутинные железы. Первые свойственны паукам, жгутоногим и скорпионам; вторые - паукам, лжескорпионам и некоторым клещам.
Пищеварительная система у представителей разных отрядов хелицеровых сильно варьирует. Передняя кишка обыкновенно образует расширение - снабженную сильными мышцами глотку, которая служит в качестве насоса, втягивающего полужидкую пищу, так как паукообразные не принимают твердую пищу кусками. В переднюю кишку открывается пара небольших "слюнных желез". У пауков секрет этих желез и печени способен энергично расщеплять белки. Он вводится в тело убитой добычи и приводит содержимое ее в состояние жидкой кашицы, которая затем всасывается пауком. Здесь имеет место так называемое внекишечное пищеварение.
У большинства паукообразных средняя кишка образует длинные боковые выпячивания, увеличивающие вместимость и всасывающую поверхность кишечника. Так, у пауков от головогрудной части средней кишки к основаниям конечностей идут 5 пар слепых железистых мешков; аналогичные выпячивания имеются у клещей, сенокосцев и других паукообразных. В брюшной отдел средней кишки открываются протоки парной пищеварительной железы - печени; она выделяет пищеварительные ферменты и служит для всасывания питательных веществ. В клетках печени происходит внутриклеточное пищеварение.
Выделительная система паукообразных по сравнению с мечехвостами имеет совершенно иной характер. На границе между средней и задней кишкой в пищеварительный канал открывается пара большей частью ветвящихся мальпигиевых сосудов. В отличие от Тгаcheata они энтодермального происхождения, т. е. образуются за счет средней кишки. Как в клетках, так и в просвете мальпигиевых сосудов есть многочисленные зерна гуанина - главного продукта выделения паукообразных. Гуанин, как и мочевая кислота, экскретируемая насекомыми, обладает малой растворимостью и удаляется из организма в виде кристаллов. Потери влаги при этом минимальны, что важно для животных, перешедших к жизни на суше.
Кроме мальпигиевых сосудов паукообразные обладают еще и типичными коксальными железами - парными мешковидными образованиями мезодермальной природы, лежащими в двух (реже в одном) сегментах головогруди. Они хорошо развиты у зародышей и в молодом возрасте, но у взрослых животных более или менее атрофируются. Вполне сформированные коксальные железы состоят из концевого эпителиального мешочка, петлевидно извитого канала и более прямого выводного протока с мочевым пузырьком и наружным отверстием. Концевой мешочек отвечает ресничной воронке целомодукта, отверстие которой замкнуто остатком целомического эпителия. Коксальные железы открываются у основания 3-й или 5-й пары конечностей.
Нервная система Arachnida разнообразна. Будучи связанной в происхождении с брюшной нервной цепочкой кольчатых червей, у паукообразных она обнаруживает четко выраженную тенденцию к концентрации.
Головной мозг имеет сложное строение. В его состав входят два отдела: передний, иннервирующий глаза, - протоцеребрум и задний - тритоцеребрум, посылающий нервы к первой паре конечностей - хелицерам. Характерный для других членистоногих (ракообразные, насекомые) промежуточный отдел мозга - дейтоцеребрум у паукообразных отсутствует. Связано это с исчезновением у них, как и у остальных хелицеровых, придатков акрона - антеннул, или усиков, которые иннервируются именно от дейтоцеребрума.
Метамерность брюшной нервной цепочки всего яснее сохраняется у скорпионов. У них имеется помимо головного мозга и окологлоточных коннективов большая ганглиозная масса в головогруди на брюшной стороне, дающая нервы к 2-6-й парам конечностей и 7 ганглиев, на протяжении брюшного отдела нервной цепочки. У сольпуг кроме сложного головогрудного ганглия на нервной цепочке сохраняется еще один узел, а у пауков уже вся цепочка слилась в головогрудный ганглий.
Наконец, у сенокосцев и клещей нет даже явственного разграничения между головным мозгом и головогрудным ганглием, так что нервная система образует вокруг пищевода сплошное ганглиозное кольцо.
Органы чувств Arachnida разнообразны. Очень важные для паукообразных механические, осязательные раздражения воспринимаются различно устроенными чувствительными волосками, которые особенно многочисленны на педипальпах. Специальные волоски - трихоботрии, расположенные на педипальпах, ногах и поверхности туловища, регистрируют колебания воздуха. Так называемые лировидные органы, представляющие собой небольшие щели в кутикуле, к перепончатому дну которых подходят чувствительные отростки нервных клеток, являются органами химического чувства и служат для обоняния. Органы зрения представлены простыми глазами, которые имеются у большинства паукообразных. Они расположены на дорзальной поверхности головогруди и обычно их бывает несколько: 12, 8, 6, реже 2. У скорпионов, например, имеется пара срединных более крупных глаз и 2-5 пар боковых. У пауков чаще всего 8 глаз, расположенных обычно в две дуги, причем средние глаза передней дуги крупнее остальных.
Скорпионы узнают себе подобных лишь на расстоянии в 2-3 см, а некоторые пауки - за 20-30 см. У пауков-скакунов (сем. Salticidae ) зрение играет особенно важную роль: если самцам замазать глаза непрозрачным асфальтовым лаком, то они перестают различать самок и производить характерный для периода спаривания "любовный танец".
Органы дыхания Паукообразных разнообразны. У одних - это легочные мешки, у других - трахеи, у третьих и те и другие одновременно.
Только легочные мешки имеются у скорпионов, жгутоногих и у примитивных пауков. У скорпионов на брюшной поверхности 3-6-го сегментов переднебрюшия располагаются 4 пары узких щелей - дыхалец, которые ведут в легочные мешки. В полость мешка вдаются многочисленные параллельные друг другу листовидные складки, между которыми остаются узкие щелевидные пространства, в последние проникает через дыхательную щель воздух, а в легочных листочках циркулирует гемолимфа. У жгутоногих и низших пауков имеются лишь две пары легочных мешков.
У большинства других паукообразных (сольпуги, сенокосцы, лжескорпионы, часть клещей) органы дыхания представлены трахеями. На 1-2-м сегментах брюшка (у сольпуг на 1-м членике груди) имеются парные дыхательные отверстия, или стигмы. От каждой стигмы внутрь тела отходит пучок длинных, тонких, слепо замкнутых на концах воздухоносных трубочек эктодермального происхождения (образуются как глубокие впячивания наружного эпителия). У лжескорпионов и клещей эти трубочки, или трахеи, устроены просто и не ветвятся, у сенокосцев они образуют побочные веточки.
Наконец, в отряде пауков оба рода дыхательных органов встречаются совместно. У низших пауков, как уже отмечалось, имеются только легкие; в числе 2 пар они расположены на нижней стороне брюшка. У остальных пауков сохраняется лишь одна передняя пара легких, а позади последних имеется пара трахейных пучков, открывающихся наружу двумя стигмами. Наконец, у одного семейства пауков (Caponiidae ) легких нет вовсе, а единственные органы дыхания - 2 пары трахей.
Легкие и трахеи паукообразных возникли независимо друг от друга. Легочные мешки, несомненно, более древние органы. Считается, что развитие легких в процессе эволюции было связано с видоизменением брюшных жаберных конечностей, которыми обладали водные предки паукообразных и которые были похожи на жаброносные брюшные ножки мечехвостов. Каждая такая конечность впятилась внутрь тела. При этом образовалась полость для легочных листочков. Боковые края ножки приросли к телу почти на всем протяжении, кроме того участка, где сохранилась дыхательная щель. Брюшная стенка легочного мешка соответствует, следовательно, самой бывшей конечности, передний участок этой стенки - основанию ноги, а легочные листочки произошли от жаберных пластинок, находящихся на задней стороне брюшных ножек предков. Такое толкование подтверждается развитием легочных мешков. Первые складчатые зачатки легочных пластинок возникают на задней стенке соответствующих зачаточных ножек прежде, чем конечность углубится и превратится в нижнюю стенку легкого.
Трахеи возникли независимо от них и позже их как органы, более приспособленные к воздушному дыханию.
У некоторых мелких паукообразных, в том числе у части клещей, органы дыхания отсутствуют, и дыхание совершается через тонкие покровы.
Кровеносная система. У форм с ясно выраженной метамерией (скорпионы) сердце представляет длинную трубку, залегающую в переднебрюшии над кишечником и снабженную по бокам 7 парами щелевидных остий. У других паукообразных строение сердца более или менее упрощается: так, у пауков оно несколько укорочено и несет всего 3-4 пары остий, а у сенокосцев число последних сводится до 2-1 пары. Наконец, у клещей сердце в лучшем случае превращается в короткий мешочек с одной парой остий. У большинства клещей в связи с их малыми размерами сердце совершенно исчезает.
От переднего и заднего концов сердца (скорпионы) или только от переднего (пауки) отходит по сосуду - передняя и задняя аорты. Кроме того, у ряда форм от каждой камеры сердца отходит по паре боковых артерий. Концевые веточки артерий изливают гемолимфу в систему лакун, т. е. в промежутки между внутренними органами, откуда она поступает в перикардиальныи участок полости тела, а затем через остии - в сердце. Гемолимфа паукообразных содержит дыхательный пигмент - гемоцианин.
Половая система. Паукообразные раздельнополы. Половые железы лежат в брюшке и в наиболее примитивных случаях парные. Очень часто, однако, происходит частичное слияние правой и левой гонад. Иногда у одного пола гонады еще парны, тогда как у другого слияние уже произошло. Так, у самцов скорпионов имеются два семенника (каждый из двух трубок, связанных перемычками), а у самок - один цельный яичник, состоящий из трех продольных трубок, соединенных поперечными спайками. У пауков в одних случаях гонады сохраняют обособленность у обоих полов, в других же у самки задние концы яичников срастаются, и получается цельная гонада. От гонад отходят всегда парные половые протоки, которые у переднего конца брюшка сливаются вместе и открываются наружу половым отверстием, последнее у всех паукообразных лежит на первом сегменте брюшка. У самцов имеются различные дополнительные железы, у самок нередко развиваются семяприемники.
Развитие. Вместо наружного оплодотворения, которые было свойственно далеким водным предкам паукообразных, у них развилось внутреннее оплодотворение, сопровождаемое в примитивных случаях сперматофорным осеменением или у более развитых форм копуляцией. Сперматофор представляет собой мешочек, выделяемый самцом, в котором находится порция семенной жидкости, защищенной таким образом от высыхания во время пребывания на воздухе. Самец у лжескорпионов и у многих клещей оставляет сперматофор на почве, а самка захватывает его наружными половыми органами. Обе особи при этом совершают "брачный танец", состоящий из характерных поз и движений. Самцы многих паукообразных переносят сперматофор в половое отверстие самки с помощью хелицер. Наконец, у некоторых форм имеются копулятивные органы, а сперматофоры отсутствуют. В ряде случаев для копуляции служат части тела, не связанные непосредственно с половой системой, например видоизмененные концевые членики педипальп у самцов пауков.
Большинство паукообразных откладывает яйца. Однако у многих скорпионов, лжескорпионов и у некоторых клещей наблюдается живорождение. Яйца большей частью крупные, богатые желтком.
У паукообразных встречаются различные типы дробления, однако в большинстве случаев имеет место поверхностное дробление. Позднее за счет дифференциации бластодермы образуется зародышевая полоска. Поверхностный слой ее образован эктодермой, более глубокие слои представляют мезодерму, а самый глубокий слой, прилегающий к желтку,- энтодерма. Остальная часть зародыша одета лишь эктодермой. Формирование тела зародыша происходит главным образом за счет зародышевой полоски.
В дальнейшем развитии следует отметить, что у зародышей сегментация бывает выражена лучше, а тело состоит из большего числа сегментов, чем у взрослых животных. Так, у зародышей пауков брюшко состоит из 12 сегментов, сходно со взрослыми ракоскорпионами и скорпионами, причем на 4-5 передних имеются зачатки ножек. При дальнейшем развитии все брюшные сегменты сливаются, образуя цельное брюшко. У скорпионов конечности закладываются на 6 сегментах переднебрюшия. Передняя пара их дает половые крышечки, вторая - гребенчатые органы, а развитие прочих пар связано с образованием легких. Все это указывает на то, что класс Arachnida произошел от предков с богатой сегментацией и с конечностями, развитыми не только на головогруди, но и на брюшке (переднебрюшии). Почти у всех паукообразных развитие прямое, но у клещей имеется метаморфоз.
Литература: А. Догель. Зоология беспозвоночных. Издание 7, переработанное и дополненное. Москва "Высшая школа", 1981
Паукообразных известно около 25 тыс. видов. Эти членистоногие приспособлены к обитанию на суше. Для них характерны органы воздушного дыхания. В качестве типичного представителя класса Паукообразные рассмотрим паука-крестовика.
Внешнее строение и питание паукообразных
У пауков членики тела сливаются, образуя головогрудь и брюшко, отделенные перехватом.
Тело паукообразных покрыто хитинизированной кутикулой и подстилающей ее тканью (гиподермой), имеющей клеточное строение. Ее производные - паутинные и ядовитые железы. Ядовитые железы у паука-крестовика расположены у основания верхних челюстей.
Отличительная черта паукообразных - наличие шести пар конечностей . Из них две первые пары - верхние челюсти и ногощупальца - приспособлены к захвату и измельчению пищи. Остальные четыре пары выполняют функции передвижения - это ходильные ноги.
Во время эмбрионального развития на брюшке закладывается большое число конечностей, но в дальнейшем они преобразуются в паутинные бородавки , открывающиеся протоками паутинных желез. Затвердевая на воздухе, выделения этих желез превращаются в паутинные нити, из которых паук строит ловчую сеть.
После того, как насекомое попало в сеть, паук окутывает его паутиной, вонзает в него коготки верхних челюстей и впрыскивает яд. Затем оставляет свою добычу и прячется в укрытие. Секрет ядовитых желез не только убивает насекомых, но действует как пищеварительный сок. Примерно через час паук возвращается к своей добыче и высасывает полужидкую, частично переваренную пищу. От убитого насекомого остается один хитиновый покров.
Дыхательная система у паука-крестовика представлена легочными мешками и трахеями. Легочные мешки и трахеи паукообразных открываются наружу особыми отверстиями на боковых частях члеников. В легочных мешках находятся многочисленные листовидные складки, в которых проходят кровеносные капилляры.
Трахеи представляют собой систему разветвленных трубочек, которые подходят непосредственно ко всем органам, где и совершается тканевой газообмен.
Кровеносная система паукообразных состоит из сердца, находящегося на спинной стороне брюшка и сосуда, по которому кровь движется от сердца к передней части тела. Так как кровеносная система незамкнутая, то в сердце кровь возвращается из смешанной полости тела (миксоцеля), где она омывает легочные мешки и трахеи и обогащается кислородом.
Выделительная система паука-крестовика состоит из нескольких пар трубочек (мальпигиевых сосудов), расположенных в полости тела. Из них продукты жизнедеятельности поступают в задний отдел кишки.
Нервная система паукообразных характеризуется слиянием нервных узлов друг с другом. У пауков вся нервная цепочка сливается в один головогрудный ганглий. Орган осязания - волоски, покрывающие конечности. Орган зрения - 4 пары простых глаз.
Размножение паукообразных
Все паукообразные раздельнополые. Самка паука-крестовика откладывает осенью яйца в сплетенный из шелковистой паутины кокон, который пристраивает в укромных местах (под камнями, пнями и т.п.). К зиме самка погибает, а из перезимовавших в теплом коконе яиц весной выходят паучки.
Другие пауки также проявляют заботу о потомстве. Например, самка тарантула носит свою молодь на спине. Некоторые пауки, отложив яйца в паутинный кокон, нередко носят его с собой.