Критерии вида. Урок Вид

Совокупность свойств и общих черт, присущих одному виду, называется критерием вида. Обычно используют от шести до десяти критериев определения вида.

Систематизация

Вид - систематическая или таксономическая единица, имеющая общую характеристику и объединяющая на её основе группу живых организмов. Чтобы выделить биологическую группу в один вид, следует учитывать ряд особенностей, связанных не только с отличительными внешними чертами, но и с условиями проживания, поведением, распространением и т. д.

Понятие «вид» использовалось для объединения внешне сходных животных в группы. К концу XVII века скопилось много сведений о видовом разнообразии, и система классификации требовала пересмотра.

Карл Линней в XVIII веке объединил виды в роды, а роды - в отряды и классы. Он предложил бинарную номенклатуру обозначений, что помогло значительно сократить названия видов. По Линнею названия стали складываться из двух слов - названий рода и вида.

Рис. 1. Карл Линней.

Линней смог систематизировать видовое разнообразие, но сам ошибочно распределял животных по видам, опираясь в основном на внешние данные. Например, относил самца и самку утки к разным видам. Тем не менее, Линней внёс огромный вклад в изучение видового разнообразия:

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

  • классифицировал растения по половой принадлежности (двудомные, однодомные, многодомные);
  • выделил шесть классов в животном царстве;
  • отнёс человека к классу приматов;
  • описал около 6000 животных;
  • впервые провёл опыты по гибридизации растений.

Позднее появилась биологическая концепция вида, подтверждающая, что классификация по видам является естественной, генетически обусловленной, а не искусственной, созданной людьми для удобства систематизации. По сути, вид является неделимой единицей биосферы.

Несмотря на возможности современной науки, многие виды до сих пор не описаны. По данным на 2011 год описано около 1,7 млн. видов. При этом в мире насчитывается 8,7 млн. видов растений и животных.

Критерии

По критериям можно определить, относятся особи к одному или к разным видам. В первую очередь выделяют морфологический критерий вида, т.е. представители разных видов должны отличаться внешним и внутренним строением.

Однако зачастую этого критерия недостаточно, чтобы выделить группу живых организмов в отдельный вид. Особи могут отличаться поведением, образом жизни, генетикой, поэтому важно учитывать совокупность критериев и не делать выводов на основе одного признака.

Рис. 2. Морфологическое сходство видов усачей.

В таблице “Критерии видов” описаны наиболее важные критерии, по совокупности которых можно распознать вид.

Название

Описание

Примеры

Морфологический

Сходство внешнего и внутреннего строения и отличие от других видов. Не следует путать с половым диморфизмом

Синицы лазоревка и московка

Физиологический

Сходство жизненных процессов в клетках и органах, способность к одному типу размножения

Различие состава инсулина у быка, лошади, свиньи

Биохимический

Состав белков, нуклеотидов, биохимические реакции и т.д.

Растения, синтезируемые разные вещества - алкалоиды, эфирные масла, флавоноиды

Экологический

Единая экологическая ниша для одного вида

Промежуточный хозяин бычьего цепня - только крупный рогатый скот

Этологический

Поведение, особенно в брачный период

Привлечение партнёра своего вида особым пением у птиц

Географический

Расселение на одном ареале

Ареалы горбатых китов и дельфинов не совпадают

Генетический

Определённый кариотип - сходство числа, форм, размера хромосом

Генотип людей состоит из 46 хромосом

Репродуктивный

Особи одного вида могут скрещиваться только между собой, репродуктивная изоляция

Сперма мухи дрозофилы, попадая в самку не своего вида, уничтожается иммунными клетками

Исторический

Совокупность генетических, географических, эволюционных данных об одном виде

Наличие общего предка и расхождений в эволюции

Ни один из критериев не является абсолютным и имеет исключения из правил:

  • внешне не схожие виды имеют одинаковый набор хромосом (капуста и редька - по 18), при этом внутри вида могут наблюдаться мутации и встречаться популяции с отличным набором хромосом;
  • чёрные крысы (виды-двойники) морфологически идентичны, но генетически - нет, а, следовательно, не могут давать потомства;
  • в некоторых случаях скрещиваются особи разных видов (львы и тигры);
  • ареалы зачастую пересекаются или являются разорванными (западноевропейский и восточносибирский ареал сороки).

Гибридизация - один из рычагов эволюции. Однако для успешного скрещивания и получения плодовитого потомства должны совпадать многие критерии - генетика, биохимия, физиология. Иначе потомство будет нежизнеспособным.

Рис. 3. Лигр - гибрид льва и тигрицы.

Что мы узнали?

Из урока биологии 11 класса узнали о понятии вида и критериях его определения, рассмотрели девять основных критериев с приведёнными примерами. Критерии следует рассматривать в совокупности. Только при соблюдении нескольких критериев можно объединить сходные организмы в вид.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.3 . Всего получено оценок: 236.


Вид (лат. species ) - таксономическая, систематическая единица, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды. Вид - реально существующая генетически неделимая единица живого мира, основная структурная единица в системе организмов, качественный этап эволюции жизни.

Долгое время считалось, что любой вид - это закрытая генетическая система, то есть между генофондами двух видов нет обмена генами. Это утверждение верно для большинства видов, однако из него есть исключения. Так, к примеру, львы и тигры могут иметь общее потомство (лигры и тиграны), самки которого плодовиты - могут рожать как от тигров, так и львов. В неволе скрещиваются и многие другие виды, которые в природных условиях не скрещиваются из-за географической или репродуктивной изоляции. Скрещивание (гибридизация) между разными видами может происходить и в природных условиях, особенно при антропогенных нарушениях среды обитания, нарушающих экологические механизмы изоляции. Особенно часто гибридизуются в природе растения. Заметный процент видов высших растений имеет гибридогенное происхождение - они образовались при гибридизации в результате частичного или полного слияния родительских видов.

Основные критерии вида

1. Морфологический критерий вида. Основан на существовании морфологических признаков, характерных для одного вида, но отсутствующих у других видов.

Например: у гадюки обыкновенной ноздря находится в центре носового щитка, а у всех других гадюк (носатая, малоазиатская, степная, кавказская, гюрза) ноздря смещена к краю носового щитка.
В то же время в пределах видов существуют значительные индивидуальные морфологические различия. Например, гадюка обыкновенная представлена множеством цветовых форм (черные, серые, голубоватые, зеленоватые, красноватые и другие оттенки). Эти признаки не могут использоваться для разграничения видов.

2. Географический критерий. Основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию (или акваторию) – географический ареал. Например, в Европе одни виды малярийного комара (род Anopheles) населяют Средиземноморье, другие – горы Европы, Северную Европу, Южную Европу.

Однако географический критерий не всегда применим. Ареалы разных видов могут перекрываться, и тогда один вид плавно переходит в другой. В этом случае образуется цепь викарирующих видов (надвид, или серия), границы между которыми часто можно установить только путем специальных исследований (например, чайка серебристая, клуша, западная, калифорнийская).

3. Экологический критерий. Основан на том, что два вида не могут занимать одну экологическую нишу. Следовательно, каждый вид характеризуется своими собственными отношениями со средой обитания.

Однако в пределах одного вида разные особи могут занимать разные экологические ниши. Группы таких особей называются экотипами. Например, один экотип сосны обыкновенной населяет болота (сосна болотная), другой – песчаные дюны, третий – выровненные участки боровых террас.

Совокупность экотипов, образующих единую генетическую систему (например, способных скрещиваться между собой с образованием полноценного потомства) часто называется эковидом.

4. Молекулярно-генетический критерий. Основан на степени сходства и различия последовательностей нуклеотидов в нуклеиновых кислотах. Как правило, для оценки степени сходства или различия используются «некодирующие» последовательности ДНК (молекулярно-генетические маркеры). Однако в пределах одного и того же вида существует полиморфизм ДНК, а разные виды могут характеризоваться сходными последовательностями.

5. Физиолого-биохимический критерий. Основан на том, что разные виды могут различаться по аминокислотному составу белков. В то же время в пределах вида существует белковый полиморфизм (например, внутривидовая изменчивость многих ферментов), а разные виды могут иметь сходные белки.

6. Цитогенетический (кариотипический) критерий. Основан на том, что каждый вид характеризуется определенным кариотипом – числом и формой метафазных хромосом. Например, у всех твердых пшениц в диплоидном наборе 28 хромосом, а всех мягких – 42 хромосомы. Однако у разных видов могут быть очень сходные кариотипы: например, у большинства видов семейства кошачьих 2n=38 . В то же время, в пределах одного вида может наблюдаться хромосомный полиморфизм. Например, у лосей евразийских подвидов 2n=68, а у лосей североамериканских видов 2n=70 (в кариотипе североамериканских лосей на 2 метацентрика меньше и на 4 акроцентрика больше). У некоторых видов существуют хромосомные расы, например, у черной крысы – 42-хромосомная (Азия, Маврикий), 40-хромосомная (Цейлон) и 38-хромосомная (Океания).

7. Репродуктивный критерий. Основан на том, что особи одного вида могут скрещиваться между собой с образованием плодовитого потомства, похожего на родителей, а особи разных видов, обитающих совместно, не скрещиваются между собой, или их потомство бесплодно.

Однако известно, что в природе часто распространена межвидовая гибридизация: у многих растений (например, ивы), ряда видов рыб, земноводных, птиц и млекопитающих (например, волк и собака). В то же время в пределах одного вида могут существовать группировки, репродуктивно изолированные друг от друга.

8. Этологический критерий. Связан с межвидовыми различиями в поведении у животных. У птиц для распознавания видов широко используется анализ песен. По характеру издаваемых звуков различаются разные виды насекомых. Разные виды североамериканских светляков различаются по частоте и цвету световых вспышек.

9. Исторический (эволюционный) критерий. Основан на изучении истории группы близких видов. Этот критерий носит комплексный характер, поскольку включает сравнительный анализ современных ареалов видов (географический критерий), сравнительный анализ геномов (молекулярно-генетический критерий), сравнительный анализ цитогеномов (цитогенетический критерий) и другие.

Ни один из рассмотренных критериев вида не является главным или наиболее важным. Для четкого разделения видов необходимо их тщательное изучение по всем критериям.

В связи с неодинаковыми условиями среды особи одного вида в пределах ареала распадаются на более мелкие единицы - популяции. Реально вид существует именно в виде популяций.

Виды бывают монотипическими - со слабо дифференцированной внутренней структурой, они характерны для эндемиков. Политипические виды отличаются сложной внутривидовой структурой.

Внутри видов могут быть выделены подвиды - географически или экологически обособленные части вида, особи которых под влиянием факторов среды в процессе эволюции приобрели устойчивые морфофизиологические особенности, отличающие их от других частей этого вида. В природе особи разных подвидов одного вида могут свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство.

Название вида

Научное название вида биномиально, то есть состоит из двух слов: названия рода, к которому принадлежит данный вид, и второго слова, называемого в ботанике видовым эпитетом, а в зоологии - видовым названием. Первое слово - существительное в единственном числе; второе - либо прилагательное в именительном падеже, согласованное в роде (мужском, женском или среднем) с родовым названием, либо существительное в родительном падеже. Первое слово пишется с заглавной буквы, второе -со строчной.

  • Petasites fragrans - научное название вида цветковых растений из рода Белокопытник (Petasites ) (русское название вида - Белокопытник душистый). В качестве видового эпитета использовано прилагательное fragrans («душистый»).
  • Petasites fominii - научное название ещё одного вида из этого же рода (русское название - Белокопытник Фомина). В качестве видового эпитета использована латинизированная фамилия (в родительном падеже) ботаника Александра Васильевича Фомина (1869-1935), исследователя флоры Кавказа.

Иногда используются также записи для обозначения неопределённых таксонов в ранге вида:

  • Petasites sp. - запись обозначает, что имеется в виду таксон в ранге вида, относящийся к роду Petasites .
  • Petasites spp. - запись обозначает, что имеются в виду все таксоны в ранге вида, входящие в род Petasites (либо все остальные таксоны в ранге вида, входящие в родPetasites , но не включённые в некий данный список таких таксонов).


Вид (лат. species) - таксономическая, систематическая единица, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды. Вид - реально существующая генетически неделимая единица живого мира, основная структурная единица в системе организмов, качественный этап эволюции жизни.

Долгое время считалось, что любой вид - это закрытая генетическая система, то есть между генофондами двух видов нет обмена генами. Это утверждение верно для большинства видов, однако из него есть исключения. Так, к примеру, львы и тигры могут иметь общее потомство (лигры и тиграны), самки которого плодовиты - могут рожать как от тигров, так и львов. В неволе скрещиваются и многие другие виды, которые в природных условиях не скрещиваются из-за географической или репродуктивной изоляции. Скрещивание (гибридизация) между разными видами может происходить и в природных условиях, особенно при антропогенных нарушениях среды обитания, нарушающих экологические механизмы изоляции. Особенно часто гибридизуются в природе растения. Заметный процент видов высших растений имеет гибридогенное происхождение - они образовались при гибридизации в результате частичного или полного слияния родительских видов.

Основные критерии вида

1. Морфологический критерий вида. Основан на существовании морфологических признаков, характерных для одного вида, но отсутствующих у других видов.

Например: у гадюки обыкновенной ноздря находится в центре носового щитка, а у всех других гадюк (носатая, малоазиатская, степная, кавказская, гюрза) ноздря смещена к краю носового щитка.
В то же время в пределах видов существуют значительные индивидуальные морфологические различия. Например, гадюка обыкновенная представлена множеством цветовых форм (черные, серые, голубоватые, зеленоватые, красноватые и другие оттенки). Эти признаки не могут использоваться для разграничения видов.

2. Географический критерий. Основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию (или акваторию) – географический ареал. Например, в Европе одни виды малярийного комара (род Anopheles) населяют Средиземноморье, другие – горы Европы, Северную Европу, Южную Европу.

Однако географический критерий не всегда применим. Ареалы разных видов могут перекрываться, и тогда один вид плавно переходит в другой. В этом случае образуется цепь викарирующих видов (надвид, или серия), границы между которыми часто можно установить только путем специальных исследований (например, чайка серебристая, клуша, западная, калифорнийская).

3. Экологический критерий. Основан на том, что два вида не могут занимать одну экологическую нишу. Следовательно, каждый вид характеризуется своими собственными отношениями со средой обитания.

Однако в пределах одного вида разные особи могут занимать разные экологические ниши. Группы таких особей называются экотипами. Например, один экотип сосны обыкновенной населяет болота (сосна болотная), другой – песчаные дюны, третий – выровненные участки боровых террас.

Совокупность экотипов, образующих единую генетическую систему (например, способных скрещиваться между собой с образованием полноценного потомства) часто называется эковидом.

4. Молекулярно-генетический критерий. Основан на степени сходства и различия последовательностей нуклеотидов в нуклеиновых кислотах. Как правило, для оценки степени сходства или различия используются «некодирующие» последовательности ДНК (молекулярно-генетические маркеры). Однако в пределах одного и того же вида существует полиморфизм ДНК, а разные виды могут характеризоваться сходными последовательностями.

5. Физиолого-биохимический критерий. Основан на том, что разные виды могут различаться по аминокислотному составу белков. В то же время в пределах вида существует белковый полиморфизм (например, внутривидовая изменчивость многих ферментов), а разные виды могут иметь сходные белки.

6. Цитогенетический (кариотипический) критерий. Основан на том, что каждый вид характеризуется определенным кариотипом – числом и формой метафазных хромосом. Например, у всех твердых пшениц в диплоидном наборе 28 хромосом, а всех мягких – 42 хромосомы. Однако у разных видов могут быть очень сходные кариотипы: например, у большинства видов семейства кошачьих 2n=38 . В то же время, в пределах одного вида может наблюдаться хромосомный полиморфизм. Например, у лосей евразийских подвидов 2n=68, а у лосей североамериканских видов 2n=70 (в кариотипе североамериканских лосей на 2 метацентрика меньше и на 4 акроцентрика больше). У некоторых видов существуют хромосомные расы, например, у черной крысы – 42-хромосомная (Азия, Маврикий), 40-хромосомная (Цейлон) и 38-хромосомная (Океания).

7. Репродуктивный критерий. Основан на том, что особи одного вида могут скрещиваться между собой с образованием плодовитого потомства, похожего на родителей, а особи разных видов, обитающих совместно, не скрещиваются между собой, или их потомство бесплодно.

Однако известно, что в природе часто распространена межвидовая гибридизация: у многих растений (например, ивы), ряда видов рыб, земноводных, птиц и млекопитающих (например, волк и собака). В то же время в пределах одного вида могут существовать группировки, репродуктивно изолированные друг от друга.

8. Этологический критерий. Связан с межвидовыми различиями в поведении у животных. У птиц для распознавания видов широко используется анализ песен. По характеру издаваемых звуков различаются разные виды насекомых. Разные виды североамериканских светляков различаются по частоте и цвету световых вспышек.

9. Исторический (эволюционный) критерий. Основан на изучении истории группы близких видов.

ГЕОГРАФИЧЕСКИМ КРИТЕРИЕМ ВИДА ЯВЛЯЕТСЯ ЧТО

Этот критерий носит комплексный характер, поскольку включает сравнительный анализ современных ареалов видов (географический критерий), сравнительный анализ геномов (молекулярно-генетический критерий), сравнительный анализ цитогеномов (цитогенетический критерий) и другие.

Ни один из рассмотренных критериев вида не является главным или наиболее важным. Для четкого разделения видов необходимо их тщательное изучение по всем критериям.

В связи с неодинаковыми условиями среды особи одного вида в пределах ареала распадаются на более мелкие единицы - популяции. Реально вид существует именно в виде популяций.

Виды бывают монотипическими - со слабо дифференцированной внутренней структурой, они характерны для эндемиков. Политипические виды отличаются сложной внутривидовой структурой.

Внутри видов могут быть выделены подвиды - географически или экологически обособленные части вида, особи которых под влиянием факторов среды в процессе эволюции приобрели устойчивые морфофизиологические особенности, отличающие их от других частей этого вида. В природе особи разных подвидов одного вида могут свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство.

Название вида

Научное название вида биномиально, то есть состоит из двух слов: названия рода, к которому принадлежит данный вид, и второго слова, называемого в ботанике видовым эпитетом, а в зоологии - видовым названием.

Первое слово - существительное в единственном числе; второе - либо прилагательное в именительном падеже, согласованное в роде (мужском, женском или среднем) с родовым названием, либо существительное в родительном падеже. Первое слово пишется с заглавной буквы, второе -со строчной.

  • Petasites fragrans - научное название вида цветковых растений из рода Белокопытник (Petasites) (русское название вида - Белокопытник душистый). В качестве видового эпитета использовано прилагательное fragrans («душистый»).
  • Petasites fominii - научное название ещё одного вида из этого же рода (русское название - Белокопытник Фомина). В качестве видового эпитета использована латинизированная фамилия (в родительном падеже) ботаника Александра Васильевича Фомина (1869-1935), исследователя флоры Кавказа.

Иногда используются также записи для обозначения неопределённых таксонов в ранге вида:

  • Petasites sp. - запись обозначает, что имеется в виду таксон в ранге вида, относящийся к роду Petasites.
  • Petasites spp. - запись обозначает, что имеются в виду все таксоны в ранге вида, входящие в род Petasites (либо все остальные таксоны в ранге вида, входящие в родPetasites, но не включённые в некий данный список таких таксонов).

Понятие вида. Вид как таксономическая категория

Чтобы изучать многообразие жизни, человеку необходимо было разработать систему классификации организмов для разделения их на группы. Как вы уже знаете, наименьшей структурной единицей в систематике живых организмов является вид.

Вид - исторически сложившаяся совокупность особей, которые сходны по морфологическим, физиологическим и биохимическим признакам, свободно скрещиваются и дают плодовитое потомство, приспособлены к определенным условиям среды и занимают в природе общую территорию - ареал.

Для того чтобы отнести особей к одному и тому же или к разным видам, их сравнивают между собой по ряду определенных характерных признаков - критериев.

Критерии вида

Совокупность характерных однотипных признаков, по которым особи одного вида схожи, а особи разных видов различаются между собой, называют критерием вида. В современной биологии выделяют следующие основные критерии вида: морфологический, физиологический, биохимический, генетический, экологический, географический.

Морфологический критерий отражает совокупность характерных признаков внешнего строения. Например, виды клевера различаются по окраске соцветий, форме и окраске листьев. Этот критерий относительный. В пределах вида особи могут заметно различаться по строению. Эти различия зависят от пола (половой диморфизм), стадии развития, стадии в цикле размножения, условий среды обитания, принадлежности к сортам или породам.

Например, у кряквы самец ярко окрашен, а самка темно-бурая, у благородного оленя самцы имеют рога, а у самок их нет. У бабочки капустной белянки гусеница отличается от взрослой особи внешними признаками. У папоротника щитовника мужского спорофит имеет листья и корни, а гаметофит представлен зеленой пластинкой с ризоидами. В то же время некоторые виды настолько схожи по морфологическим признакам, что их называют видами-двойниками. Например, некоторые виды малярийных комаров, дрозофил, североамериканских сверчков внешне не различаются, но не скрещиваются между собой.

Таким образом, на основании одного морфологического критерия нельзя судить о принадлежности особи к тому или иному виду.

Физиологический критерий - совокупность характерных особенностей процессов жизнедеятельности (размножение, пищеварение, выделение и др.). Одним из важных признаков является способность особей скрещиваться. Особи разных видов не могут скрещиваться из-за несовместимости половых клеток, несоответствия половых органов. Этот критерий относительный, поскольку и особи одного вида иногда не могут скрещиваться. У мух дрозофил невозможность спаривания может быть обусловлена различием в строении полового аппарата. Это приводит к нарушению процессов размножения. И наоборот, известны такие виды, представители которых могут скрещиваться между собой. Например, лошадь и осел, представители некоторых видов ив, тополей, зайцев, канареек. Из этого следует, что для определения видовой принадлежности особей недостаточно сравнивать их только по физиологическому критерию.

Биохимический критерий отражает характерный химический состав тела и обмен веществ. Это самый ненадежный критерий. Нет веществ или биохимических реакций, характерных только для определенного вида. Особи одного вида могут значительно различаться по этим показателям. Тогда как у особей разных видов синтез белков и нуклеиновых кислот происходит одинаково. Ряд биологически активных веществ играют аналогичную роль в обмене веществ у разных видов. Например, хлорофилл у всех зеленых растений участвует в фотосинтезе. Значит, определение видовой принадлежности особей на основании одного биохимического критерия тоже невозможно.

Генетический критерий характеризуется определенным набором хромосом, сходных по размерам, форме и составу. Это самый надежный критерий, так как он является фактором репродуктивной изоляции, поддерживающей генетическую целостность вида. Однако и этот критерий не является абсолютным. У особей одного вида число, размеры, форма и состав хромосом могут различаться в результате геномных, хромосомных и генных мутаций. В то же время при скрещивании некоторых видов иногда появляются жизнеспособные плодовитые межвидовые гибриды. Например, собака и волк, тополь и ива, канарейка и зяблик при скрещивании дают плодовитое потомство. Таким образом, сходства по данному критерию также недостаточно, чтобы отнести особей к одному виду.

Экологический критерий - это совокупность характерных факторов среды, необходимых для существования вида. Каждый вид может обитать в той среде, где климатические условия, особенности почвы, характер рельефа и источники пищи соответствуют его пределам толерантности. Но в этих же условиях среды могут обитать и организмы других видов. Выведение человеком новых пород животных и сортов растений показало, что особи одного вида (дикие и окультуренные) могут жить в сильно различающихся условиях среды.

ГЕОГРАФИЧЕСКИМ КРИТЕРИЕМ ВИДА ЯВЛЯЕТСЯ…

Это доказывает относительный характер экологического критерия. Следовательно, есть необходимость использования других критериев при определении принадлежности особей к определенному виду.

Географический критерий характеризует способность особей одного вида населять в природе определенную часть земной поверхности (ареал).

Например, лиственница сибирская распространена в Сибири (Зауралье), а лиственница даурская - в Приморском крае (Дальний Восток), морошка - в тундре, а черника - в умеренной зоне.

Этот критерий указывает на приуроченность вида к определенному местообитанию. Но есть виды, не имеющие четких границ расселения, а обитающие практически повсеместно (лишайники, бактерии). У некоторых видов ареал совпадает с ареалом человека. Такие виды называются синантропными (комнатная муха, постельный клоп, домовая мышь, серая крыса). У разных видов могут быть совпадающие местообитания. Значит, и этот критерий имеет относительный характер. Он не может использоваться в качестве единственного для определения видовой принадлежности особей.

Таким образом, ни один из описанных критериев не является абсолютным и универсальным. Поэтому при определении принадлежности особи к определенному виду следует учитывать все его критерии.

Ареал вида. Понятие об эндемиках и космополитах

Согласно географическому критерию, каждый вид в природе занимает определенную территорию - ареал.

Ареал (от лат. area - площадь, пространство) - часть земной поверхности, в пределах которой распространены и проходят полный цикл своего развития особи данного вида.

Ареал может быть сплошным или прерывистым, обширным или ограниченным. Виды, имеющие обширный ареал в пределах разных континентов, называются видами-космополитами (некоторые виды протистов, бактерий, грибов, лишайников). Когда ареал распространения очень узкий и находится в пределах небольшого региона, то населяющий его вид называется эндемиком (от греч. endemos - местный).

Например, кенгуру, ехидна и утконос обитают только в Австралии. Гинкго в естественных условиях произрастает только в Китае, рододендрон остроконечный и лилия даурская - только на Дальнем Востоке.

Вид - совокупность особей, которые сходны по морфологическим, физиологическим и биохимическим признакам, свободно скрещиваются и дают плодовитое потомство, приспособлены к определенным условиям среды и занимают в природе общую территорию - ареал. Для каждого вида характерны следующие критерии: морфологический, физиологический, биохимический, генетический, экологический, географический. Все они носят относительный характер, поэтому при определении видовой принадлежности особей используются все возможные критерии.

Согласно упрощенной морфологической концепции вида, природные популяции, морфологически отличные друг от друга, признаются видами .

Точнее и более правильно определять виды как природные популяции, в пределах которых изменчивость морфологических (обычно количественных) признаков носит непрерывный характер, отделенные от других популяций разрывом. Если различия невелики, но непрерывность распределения нарушена, то такие формы должны приниматься за разные виды. В афористичной форме это выражается так: критерием вида служит дискретность границ распределения признаков .

При определении видов часто возникают затруднения, вызванные двумя обстоятельствами. Во-первых, причиной затруднений может быть сильная внутривидовая изменчивость, а во-вторых, наличие так называемых видов-двойников. Рассмотрим эти случаи.

Внутривидовая вариабельность может достигать большого размаха. Прежде всего это различия между самцами и самками одного и того же вида. Такие различия четко проявляются у многих птиц, дневных бабочек, ос-немок, некоторых рыб и других организмов. Подобные факты были использованы Дарвином в работах о половом отборе. У ряда животных резкие различия наблюдаются между взрослыми и неполовозрелыми особями. Подобные факты широко известны зоологам. Поэтому очень полезны выборки из популяций видов на разных стадиях их жизненного цикла. Теоретическая основа внутривидовой изменчивости (индивидуальной или групповой) изложена в ряде руководств. Здесь будут рассмотрены только признаки, которые чаще всего используются при установлении видового статуса особей из выборки.

Морфологические признаки - это общая наружная морфология и, если необходимо, структура генитального аппарата. Наиболее важные морфологические признаки имеются у животных с наружным скелетом, таких как членистоногие или моллюски, но их можно найти и у многих других животных, без панцирей или раковин. Это всевозможные отличия в шерстном покрове зверей, оперении птиц, рисунке крыльев бабочек и т. д.

Во многих случаях критерием, позволяющим различить близкие виды, является структура гениталий. Это особенно подчеркивается сторонниками биологической концепции вида, поскольку различия в форме хитинизированных или склеротизированных частей генитального аппарата препятствуют скрещиванию между самцами одного вида и самками другого. В энтомологии известно правило Дюфура, по которому у видов с хитинизированными частями гениталий самцов и совокупительными органами самок наблюдается такое соотношение, как у ключа и замка. Иногда его так и называют - правило «ключа и замка». Следует, однако, помнить о том, что признаки гениталий, как и другие морфологические признаки, у некоторых видов также варьируют (например, у жуков-листоедов рода Altica), что было неоднократно показано. Тем не менее в тех группах, где систематическое значение строения гениталий доказано, оно служит очень ценным признаком, так как при дивергенции видов их структура должна меняться одной из первых.

Анатомические признаки, такие как детали строения черепа или форма зубов, обычно используются в надвидовой систематике позвоночных животных.

Экологические признаки . Известно, что каждый вид животных характеризуется определенными экологическими предпочтениями, зная которые, нередко можно если не совсем точно решить, с каким видом мы имеем дело, то хотя бы значительно облегчить идентификацию. Согласно правилу конкурентного исключения (правило Гаузе), два вида не могут существовать в одном и том же месте, если их экологические требования одинаковы.

При изучении галлообразующих или минирующих насекомых-фитофагов (мушки-галлицы, осы-орехотворки, минирующие личинки бабочек, жуков и других насекомых) зачастую главными признаками оказываются формы мин, для которых даже разработана классификация, или галлов. Так, на шиповниках иди на дубах развивается несколько видов орехотворок, вызывающих образование галлов на листьях или побегах растений. И во всех случаях галлы каждого вида имеют свою характерную форму.

Пищевые предпочтения животных достигли большого размаха - от строгой монофагии через олигофагию до полифагии. Известно, что гусеницы тутового шелкопряда питаются исключительно листьями тутовника, или шелковицы. Гусеницы бабочек-белянок (капустницы, репницы и др.) грызут листья крестоцветных растений, не переходя на растения других семейств. А медведь или кабан, будучи полифагами, питаются и животной, и растительной пищей.

В группах животных, где установлен строгий выбор пищи, по характеру погрыза определенного вида растений можно установить их видовую принадлежность. Так поступают энтомологи в полевых условиях. Лучше, конечно, собрать для дальнейшего изучения и самих растительноядных насекомых. Опытный натуралист, хорошо знающий природные условия определенной местности, заранее может предсказать, с каким набором видов животных можно встретиться, посещая те или иные биотопы - лес, луг, песчаные дюны или берег реки. Поэтому на этикетках, сопровождающих коллекционные сборы, обязательно нужно указывать условия, в которых были собраны те или иные виды. Это сильно облегчает дальнейшую обработку коллекции и идентификацию видов.

Этологические признаки . На таксономическую ценность этологических признаков указывает ряд авторов. Известный этолог Хайнд считает поведение таксономическим признаком, который может быть использован для уточнения систематического положения видов. К этому следует добавить, что наиболее полезными оказываются стереотипные действия. Они столь же характерны для каждого вида, как и любые морфологические признаки. Это следует иметь в виду при изучении близкородственных видов или видов-двойников. Если даже элементы поведения могут быть сходными, то выражение этих элементов специфично для каждого вида.

Вопрос: ГЕОГРАФИЧЕСКИМ КРИТЕРИЕМ ВИДА ЯВЛЯЕТСЯ ЧТО

Дело в том, что особенности поведения являются у животных важными изолирующими механизмами, препятствующими скрещиванию между разными видами. Примерами этологической изоляции являются случаи, когда потенциальные брачные партнеры встречаются, но не спариваются.

Как показывают многочисленные наблюдения в природе и эксперименты в лабораторных условиях, отологические признаки вида в первую очередь проявляются в особенностях брачного поведения. К ним относятся характерные позы самцов в присутствии самки, а также голосовые сигналы. Изобретение звукозаписывающих аппаратов, особенно сонографов, позволяющих представить звук в графической форме, окончательно убедило исследователей в видоспецифичности песен не только птиц, но и сверчков, кузнечиков, цикадок, а также голосов лягушек и жаб.

Но не только позы или голоса животных являются этологическими видовыми признаками. К ним относятся и особенности строительства гнезд у птиц и насекомых из отряда перепончатокрылых (пчел и ос), типы и характер яйцекладок у насекомых, форма паутинных ловчих сетей у пауков и многое другое. Видоспецифичны оотеки богомолов и кубышки саранчовых, световые вспышки жуков-светляков.

Иногда различия имеют количественный характер, но и этого достаточно, чтобы распознать видовую принадлежность объекта исследования.

Географические признаки . Часто географические признаки являются удобным средством различения популяций, точнее, решения вопроса о том, являются ли две изучаемые популяции одним или разными видами. Если ряд форм географически замещают друг друга, образуя цепь или кольцо форм, каждая из которых отличается от своих соседей, то они называются аллопатрическими формами . Считается, что аллопатрические формы представляют собой политипический вид, состоящий из нескольких подвидов.

Противоположную картину представляют случаи, когда ареалы форм частично или полностью совпадают. Если между этими формами нет переходов, то их называют симпатрическими формами . Такой характер распространения указывает на полную видовую самостоятельность данных форм в связи с тем, что симпатрическое (совместное) существование, не сопровождающееся скрещиванием, служит одним из основных критериев вида.

В практике систематика часто возникают затруднения в отнесении конкретной аллопатрической формы к виду или подвиду. Если аллопатрические популяции соприкасаются, но не скрещиваются в зоне контакта, то такие популяции следует считать видами. В противоположность этому, в случае если аллопатрические популяции соприкасаются и в узкой зоне контакта свободно скрещиваются или в широкой зоне контакта связаны переходами, то их почти всегда следует считать подвидами.

Сложнее обстоит дело, когда между ареалами аллопатрических популяций есть разрыв, из-за которого контакт невозможен. В этом случае мы можем иметь дело либо с видами, либо с подвидами. Классическим примером подобного рода является географическая разобщенность популяций голубой сороки. Один подвид (С. с. cooki) населяет Пиренейский полуостров, а другой (С. с. cyanus) - юг Дальнего Востока (Приморье и смежные части Китая). Считается, что это результат разрыва прежнего сплошного ареала, возникшего в ледниковом периоде. Многие систематики придерживаются мнения, что сомнительные аллопатрические популяции целесообразнее считать подвидами.

Другие признаки . Во многих случаях близкородственные виды легче различать по морфологии хромосом, чем по другим признакам, что и было продемонстрировано на видах рода Drosophila и на клопах семейства Lygaeidae. Все больший размах приобретает использование физиологических признаков, по которым можно различать близкие таксоны. Было показано, что у близкородственных видов комаров значительно различаются скорость роста и длительность стадии яйца. Все большее признание получает вывод о том, что основная часть белков специфична для каждого вида. На этом феномене базируются выводы в области серосистематики. Полезным оказалось также изучение специфических выделений, образующих на теле определенный рисунок или восковые сооружения в виде колпачков, как у щитовок или мучнистых червецов из класса насекомых. Они также видоспецифичны. Нередко приходится использовать всю совокупность признаков различного характера для решения сложных таксономических проблем. В современных работах по зоологической систематике, как показывает ознакомление с новейшими публикациями, авторы не ограничиваются одними только морфологическими признаками. Чаще всего присутствуют указания на хромосомный аппарат.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Вконтакте

Одноклассники

Вид, критерии вида. Популяции.

Вид – совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биологических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособившихся к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенный ареал.

Виды представляют собой устойчивые генетические системы, так как в природе отделены друг от друга целым рядом барьеров.

Вид представляет собой одну из основных форм организации живого. Однако определить, принадлежат ли данные особи к одному виду или нет, иногда бывает трудно. Поэтому для решения вопроса о принадлежности особей к данному виду используется целый ряд критериев:

Морфологический критерий – главный критерий, основанный на внешних различиях между видами животных или растений. Этот критерий служит для разделения организмов, которые четко отличаются по внешним или внутренним морфологическим признакам. Но следует отметить, что очень часто между видами существуют очень тонкие отличия, которые можно выявить лишь при длительном изучении данных организмов.

Географический критерий – основан на том, что каждый вид обитает в пределах определенного пространства (ареала). Ареал – это географические границы распространения вида, размеры, форма и расположение в биосфере которого отлично от ареалов других видов. Однако этот критерий также недостаточно универсален по трем причинам. Во-первых, ареалы многих видов географически совпадают, во-вторых, существуют виды космополиты, для которых ареалом является практически вся планета (кит-касатка). В-третьих, у некоторых быстрорасселяющихся видов (домового воробья, домовой мухи и др.) ареал настолько быстро изменяет свои границы, что не может быть определен.

Экологический критерий – предполагает, что каждый вид характеризуется определенным типом питания, местом обитания, сроками размножения, т.е.

занимает определенную экологическую нишу.
Этологический критерий – заключается в том, что поведение животных одних видов отличается от поведения других.

Генетический критерий – заключает в себе главное свойство вида – его генетическую изоляцию от других. Животные и растения разных видов почти никогда не скрещиваются между собой. Конечно, вид не может быть полностью изолирован от потока генов со стороны близкородственных видов, но при этом он сохраняет постоянство генетического состава на протяжении эволюционно длительного времени. Самые четкие границы между видами проходят именно с генетической точки зрения.

Физиолого-биохимический критерий – этот критерий не может служить надежным способом разграничения видов, так как основные биохимические процессы протекают у сходных групп организмов одинаково. А в пределах каждого вида существует большое число приспособлений к конкретным условиям обитания путем изменения протекания физиолого-биохимических процессов.
По одному из критериев нельзя точно различать виды между собой. Определить принадлежность особи к конкретному виду можно только на основании совокупности всех или большинства критериев. Особи, занимающие определенную территорию и свободно скрещивающиеся между собой, называются популяцией.

Популяция – совокупность особей одного вида, занимающих определенную территорию и обменивающихся генетическим материалом. Совокупность генов всех особей в популяции называется генофондом популяции. В каждом поколении отдельные особи вносят больший или меньший вклад в общий генофонд в зависимости от их приспособительной ценности. Неоднородность организмов, входящих в популяцию, создает условия для действия естественного отбора, поэтому популяция считается наименьшей эволюционной единицей, с которой начинается эволюционные преобразования вида - видообразования. Популяция, таким образом, представляет собой надорганизменную формулу организации жизни. Популяция не является полностью изолированной группой. Иногда происходит скрещивание между особями различных популяций. Если какая-то популяция окажется полностью географически или экологически изолированной от других, то она может дать начало новому подвиду, а впоследствии и виду.

Каждая популяция животных или растений состоит из особей разного пола и различного возраста. Соотношение численности этих особей может быть различно в зависимости от времени года, природных условий. Численность популяции определяется соотношением рождаемости и смертности, составляющих ее организмов. Если на протяжении достаточно длительного времени эти показатели равны, то численность популяции не изменяется. Факторы среды, взаимодействие с другими популяциями может изменять численность популяции.

Критерии вида.

Название критерия

Признаки особей по критерию

Исключение

1. Морфологический

Сходство внешнего и внутреннего строения организмов.

Виды-двойники, половой диморфизм, полиморфизм.

2. Физиологический

Сходство всех процессов жизнедеятельности и возможность получения плодовитого потомства при скрещивании.

У разных видов сходство процессов жизнедеятельности. Наличие межвидовых гибридов.

3. Экологический

Сходство по способам питания, местам обитания, наборам факторов внешней среды, необходимых для существования.

Экологические ниши разных видов перекрываются.

4. Географический

Занимают определённый ареал.

Космополиты. Совпадение ареалов разных видов.

5. Биохимический

Сходство по биохимическим параметрам – состав и структура белков, нуклеиновых кислот.

Есть очень близкие по биохимическому составу виды.

6. Этологический

Сходство в поведении. Особенно в брачный период (ритуалы ухаживания, брачные песни и т. д.).

Существуют виды с близким поведением.

7. Цито-генетический

а)Цитологический

Особи одного вида скрещиваются между собой и дают плодовитое потомство (основан на сходстве числа хромосом, их формы и строения).

Хромосомный полиморфизм в пределах вида; у многих разных видов число хромосом одинаково.

б) Генетический

Генетическая изоляция видов. Наличие постпопуляционных механизмов изоляции. Важнейшие из них - это гибель мужских гамет (генетическая несовместимость), гибель зигот, нежизнеспособность гибридов, их стерильность, наконец, невозможность найти полового партнера и дать жизнеспособное плодовитое потомство

Собака и волк, тополь и ива, канарейка и зяблик дают плодовитое потомство. (Наличие межвидовых гибридов)

8. Исторический

Общность предков, единая история возникновения и развития вида.

Морфологический критерий

Это был первый и долгое время единственный критерий, используемый для описания видов.

Морфологический критерий самый удобный и заметный, поэтому и сейчас широко используется в систематике растений и животных.

Мы можем легко отличить по размерам и окраске оперения большого пестрого дятла от зеленого дятла, малого пестрого дятла и желны (черного дятла), большую синицу от хохлатой, длиннохвостой, голубой и гаички, клевер луговой от ползучего и люпиновидного и т. д.

Несмотря на удобство, этот критерий не всегда «работает». Им не воспользуешься для разграничения видов-двойников, практически не отличающихся морфологически. Таких видов много среди малярийных комаров, дрозофил, сиговых рыб. Даже у птиц 5% видов-двойников, а одном ряду североамериканских сверчков их 17.

Использование одного только морфологического критерия может привести к ошибочным выводам. Так, К. Линней по особенности внешнего строения отнес самца и самку утки кряквы к разным видам. Сибирские охотники по окраске меха лисиц выделили пять вариаций: сиводушки, огневки, крестовки, черно-бурые и черные. В Англии у 70 видов бабочек, наряду с особями со светлой окраской, имеются и тем ные морфы, численность которых в популяциях стала увеличиваться в связи с загрязнением лесов. Полиморфизм - широко распространенное явление. Он встречается у всех видов. Затрагивает он и те признаки, по которым различаются виды. У жуков дровосеков, например у усача цве точного, встречающегося поздней весной на купальнице, помимо ти пичной формы в популяциях встречается до 100 аберраций окраски. Во времена Линнея морфологический критерий был главным, так как счи тали, что существует одна типичная для вида форма.

Сейчас, когда установлено, что у вида может быть много форм, типо логическая концепция вида отброшена и морфологический критерий не всегда удовлетворяет ученых. Все же следует признать, что этот критерий очень удобен для систематизации видов и в большинстве определителей животных и растений он играет главную роль.

Физиологический критерий

Физиологические особенности различных видов растений и живот ных часто являются фактором, обеспечивающим их генетическую само стоятельность. Например, у многих дрозофил сперма особей чужого ви да вызывает иммунологическую реакцию в половых путях самки, что приводит к гибели сперматозоидов. Гибридизация различных видов и подвидов козлов часто приводит к нарушению периодичности плодо ношения - приплод появляется зимой, что ведет к его гибели. Скрещи вание разных подвидов косуль, например сибирской и европейской, подчас приводит к гибели самок и потомства из-за крупных размеров плода.

Биохимический критерий

Интерес к этому критерию появился в последние десятилетия в связи с развитием биохимических исследований. Он не находит широкого применения , так как не существует каких-либо специфических веществ, характерных только для одного вида и, кроме того, он весьма трудоемкий и далеко не универсальный. Однако им можно воспользоваться в тех случаях, когда другие критерии «не работают». Например, для двух видов-двойников бабочек из рода амата (А. р h е g еа и А. г ugazzii ) диагностическим и признаками являются два фермента - фосфоглюкомутаза и эстераза-5, позволяющие даже определять гибридов этих двух видов. В последнее время широкое применение получило сравнительное изучение состава ДН К в практической таксономии микробов. Изучение состава ДНК позволило произвести ревизию филогенетической системы различных групп микроорганизмов. Разработанные методы дают возможность сравнивать состав ДНК у законсервированных в толщах земли бактерий и ныне живущих форм. Было проведено, например, сравнение состава ДНК у пролежавшей около 200 млн. лет в толще солей палеозойской бактерии псевдо монады солелюбивой и у ныне живущих псевдомонад. Состав их ДНК оказалдся идентичным, а биохимические свойства - сходными.

Цитологический критерий

Развитие цитологических методов позволило ученым исследовать фо рму и число хромосом у многих видов животных и растений. Появилось новое направление - кариосистематика, которое внесло некоторые поправки и уточнения в построенную на основе морфологических критериев филогенетическую систему. В ряде случаев число хромосом служит характерной особенностью вида. Кариологический анализ позволил , например, упорядочить систематику диких горных баранов, у кото рых разными исследователями выделялось от 1 до 17 видов. Анализ показал наличие трех кариотипов: 54-хромосомный - у муфлонов, 56-х ромосомный - у архаров и аргали и 58-хромосомный - у обитателей гор Средней Азии - уриалов.

Однако и этот критерий не является универсальным. Во-первых, у многих разных видов число хромосом одинаково и форма их сходна. Во-вторых, в пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом хромосом. Это так называемые хромосомный и геномный полиморфизм. Например, козья ива имеет диплоидное - 38 и тетраплоидное число хромосом - 76. У серебряного карася встречаются популяции с набо ром хромосом 100, 150, 200, тогда как нормальное число их равно 50. У радужной форели число хромосом варьирует от 58 до 64, у беломорской сель ди встречаются особи с 52 и 54 хромосомами. В Таджикистане на участке протяженностью всего 150 км, зоологами была обнаружена популяция слепушонки обыкновенной с набором хромосом от 31 до 54. У песчанок из разных мест обитания число хромосом различное: 40 - у песчанок алжир ских популяций, 52 - у израильских и 66 - у египетских. К настоящему времени внутривидовой хромосомный полиморфизм обнаружен у 5 % ц ито-генетически изученных видов млекопитающих.

Иногда этот критерий неверно трактуется как генетический. Безусловно , число и форма хромосом важный признак, препятствующий скрещи ванию особей разных видов. Однако это скорее цитоморфологичес кий критерий, так как речь идет о внутриклеточной морфологии: числе и форме хромосом, а не о наборе и структуре генов.

Э тологический критерий

Для некоторых видов животных механизмом, препятствующим с крещиванию и нивелированию различий между ними, являются осо бенности их поведения, особенно в брачный период. Узнавание партнера своего вида и отвергание попыток ухаживания самцов другого вида основаны на специфических раздражителях - зрительных, звуковых химических, тактильных, механических и др.

В широко распространенном роде пеночки разные виды очень похо жи друг на друга морфологически, в природе их не различить ни по окраске, ни по размерам. Зато все они очень хорошо различаются по песне и по повадкам. Песня пеночки веснички сложная, похожа на песнь зяблика , только без его завершающего колена, а песня теньковки - про стенькие монотонные посвисты. Многочисленные виды-двойники аме риканских светлячков из рода Р hotinus были впервые опознаны лишь по различиям в их световых сигналах. Самцы светлячков в полёте производят вспышки света, частота, продолжительность и чередуемость которых специфичны для каждого вида . Хорошо известно, что ряд видов прямокрылых и равнокрылых, обитающих в пределах, одного биотопа и размножающихся синхронно, различаются лишь характеру их призывных сигналов. Такие виды-двойники с акустической репродуктивной изоляцией обнаружены, например, у сверчков, кобылок-коньков, цикад и других насекомых. Два близких вида американских жабне скрещиваются также из-за различий в зове самцов.

Решающую роль в репродуктивной изоляции часто играют различия в демонстративном поведении. Например, близкие виды мух дрозофил от личаются спецификой ритуала ухаживания (по характерувибрации крыльев, дрожания лапок, кружения, тактильных контактов). Два близких вида - серебристая чайка и клуша имеют различия в степени выраженно сти демонстративных поз, а семь видов ящериц рода S се1ороги s различаются степенью поднятия головы при ухаживании половых партнеров.

Экологический критерий

Особенности поведения подчас тесно связаны с экологической спецификой вида, например, с особенностями устройства гнезда. Три вида наших обычных синиц гнездятся в дуплах лиственных деревьев, преимущественно берез. Большая синица на Урале выбирает обычно глубокое дупло в нижней части ствола березы или ольхи, образовавшееся в ре зультате выгнивания сучка и смежной с ним древесины. Это дупло недоступно ни дятлам, ни воронам, ни хищным млекопитающим. Синица московка заселяет морозобойные трещины в стволах березы и ольхи. Га ичка же предпочитает строить дупло сама, выщипывая полости в трухля вых или старых стволах березы и ольхи, и без этой трудоемкой процедуры она не отложит яиц.

Особенности образа жизни, присущие каждому виду, определяют его положение, его роль в биогеоценозе, то есть его экологическую нишу. Даже самые близкие виды, как правило, занимают разные экониши, то есть различаются хотя бы по одному-двум экологическим признакам.

Так, экониши всех наших видов дятлов различаются по характеру питания. Большой пестрый дятел зимой питается семенами лиственницы и сосны, раздалбливая шишки в своих «кузницах». Черный дятел желна добывает личинок усачей и златок из-под коры и из древесины елей, а малый пестрый дятел долбит мягкую древесину ольхи либо добывает насекомых из стеблей травянистых растений.

Каждый из 14 видов дарвиновых вьюрков (названных так в честь Ч. Дарвина, впервые обратившего на них внимание), обитающих на Галапагосских островах, имеет свою специфическую эконишу, отличающуюся от других прежде всего характером корма и путями его добывания.

Ни экологический, ни рассмотренный выше этологический крите рии не являются универсальными. Очень часто особи одного вида, но раз ных популяций отличаются целым рядом особенностей образа жизни и поведения. И напротив, разные виды, даже очень далекие, в системат ическом отношении, могут иметь сходные этологические признаки или играть одинаковую роль в сообществе (например, роли травоядных млекопитающих и насекомых, скажем, таких, как саранча, вполне сопоставимы).

Географический критерий

Этот критерий наряду с экологическим в большинстве определителей занимает второе (после морфологического) место. При определении многих видов растений, насекомых, птиц, млекопитающих и других групп организмов, распространение которых хорошо изучено, зна ние ареала играет существенную роль. У подвидов ареалы, как правило не совпадают, что обеспечивает их репродуктивную изоляцию и, по сути , их существование в качестве самостоятельных подвидов. Многие виды занимают разные ареалы (такие виды называют аллопатрическими). Но огромное число видов имеют совпадающие или перекрываю щиеся ареалы (симпатрические виды). Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также виды-кос мополиты, обитающие на огромных пространствах суши или океана. В силу этих обстоятельств географический критерий не может быть у ниверсальным.

Генетический критерий

Генетическое единство вида и, соответственно, генетическая изоляция его от других видов - главный критерий вида, основной видовой признак, обусловленный комплексом особенностей строения и жизне деятельности организмов данного вида.Генетическая совмести мость, сходство морфологических, физиологических, цитологических и других признаков, одинаковое поведение, совместное обитание - все эт о создает необходимые условия для успешного размножения и вос производства вида. В то же время все эти признаки обеспечивают генетическую изоляцию вида от других сходных с ним видов. Например, раз личия в песне дроздов, пеночек, славок, зябликов и вьюрка, глухой и обыкновенной кукушек препятствуют образованию смешанных пар, несмотря на сходство их окраски и экологии (у птиц, обладающих специфической песней, почти не встречаются гибриды). Даже в тех случа ях, когда, несмотря на изоляционные барьеры, произошло скрещива ние особей разных видов, гибридная популяция, как правило, не возникает, так как начинает действовать целый ряд постпопуляционных механизмов изоляции. Важнейшие из них - это гибель мужских гамет (генет ическая несовместимость), гибель зигот, нежизнеспособность гиб ридов, их стерильность, наконец, невозможность найти полового партнера и дать жизнеспособное плодовитое потомство. Мы знаем, что для каждого вида характерен свой набор специфических признаков. Межвидовой гибрид будет иметь признаки, промежуточные между признаками двух исходных родительских форм. Его песня, к примеру не будет понята ни зябликом, ни вьюрком, если это гибрид этих видов, и он не найдет полового партнера. У такого гибрида при обра зовании гамет содержащиеся в его клетках хромосомы зяблика «не уз нают» хромосомы вьюрка и, не найдя гомологичного партнера, не конъюгируют. В результате образуются гаметы с нарушенным набором хромосом, которые, как правило, нежизнеспособны. И вследствие го этого гибрид окажется стерильным.

Принадлежность особей к тому или иному виду определяется на основании ряда критериев.

Критерии вида - это разнообразные таксономические (диагностические) признаки, которые характерны для одного вида, но отсутствуют у других видов. Комплекс признаков, по которому можно надежно отличить один вид от других видов, называется видовым радикалом (Н.И. Вавилов).

Критерии вида делят на основные (которые используются практически для всех видов) и дополнительные (которые трудно использовать для всех видов).

Основные критерии вида

1. Морфологический критерий вида. Основан на существовании морфологических признаков, характерных для одного вида, но отсутствующих у других видов.

Например: у гадюки обыкновенной ноздря находится в центре носового щитка, а у всех других гадюк (носатая, малоазиатская, степная, кавказская, гюрза) ноздря смещена к краю носового щитка.

Виды-двойники . Таким образом, близкие виды могут отличаться по малозаметным признакам. Существуют виды-двойники, настолько схожие, что использовать морфологический критерий для их разграничения очень трудно. Например, вид комар малярийный на самом деле представлен девятью очень сходными видами. Эти виды различаются морфологически лишь по строению репродуктивных структур (например, окраска яиц у одних видов гладко-серая, у других - с пятнами или полосами), по числу и ветвистости волосков на конечностях у личинок, по размерам и форме чешуек крыла.

У животных виды-двойники встречаются среди грызунов, птиц, многих низших позвоночных (рыб, амфибий, рептилий), многих членистоногих (ракообразных, клещей, бабочек, двукрылых, прямокрылых, перепончатокрылых), моллюсков, червей, кишечнополостных, губок и др.

Замечания относительно видов-двойников (Майр, 1968).

1. Не существует четкого различия между обыкновенными видами («морфовидами») и видами-двойниками: просто у видов-двойников морфологические различия выражены в минимальной степени. Очевидно, образование видов-двойников подчиняется тем же закономерностям, что и видообразование в целом, а эволюционные изменения в группах видов-двойников происходят с той же скоростью, что и у морфовидов.

2. Виды-двойники, будучи подвергнуты тщательному исследованию, обычно обнаруживают различия в целом ряду мелких морфологических признаков (например, самцы насекомых, принадлежащие к разным видам, четко различаются по строению копулятивных органов).

3. Перестройка генотипа (точнее, генофонда), приводящая к взаимной репродуктивной изоляции, не обязательно сопровождается видимыми изменениями морфологии.

4. У животных виды-двойники чаще встречаются, если морфологические различия меньше влияют на образование брачных пар (например, если при узнавании используется обоняние или слух); если же животные больше полагаются на зрение (большинство птиц), то виды-двойники встречаются реже.

5. Устойчивость морфологического сходства видов-двойников обусловлена существованием определенных механизмов морфогенетического гомеостаза.

В то же время в пределах видов существуют значительные индивидуальные морфологические различия. Например, гадюка обыкновенная представлена множеством цветовых форм (черные, серые, голубоватые, зеленоватые, красноватые и другие оттенки). Эти признаки не могут использоваться для разграничения видов.

2. Географический критерий. Основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию (или акваторию) - географический ареал. Например, в Европе одни виды малярийного комара (род Anopheles) населяют Средиземноморье, другие - горы Европы, Северную Европу, Южную Европу.

Однако географический критерий не всегда применим. Ареалы разных видов могут перекрываться, и тогда один вид плавно переходит в другой. В этом случае образуется цепь викарирующих видов (надвид, или серия), границы между которыми часто можно установить только путем специальных исследований (например, чайка серебристая, клуша, западная, калифорнийская).

3. Экологический критерий. Основан на том, что два вида не могут занимать одну экологическую нишу. Следовательно, каждый вид характеризуется своими собственными отношениями со средой обитания.

Для животных вместо понятия «экологическая ниша» часто используется понятие «адаптивной зоны». Для растений часто используется понятие «эдафо-фитоценотического ареала».

Адаптивная зона - это определенный тип местообитаний с характерной совокупностью специфических экологических условий, включающей тип среды обитания (водная, наземно-воздушная, почва, организм) и его частные особенности (например, в наземно-воздушной среде обитания - суммарное количество солнечной радиации, количество осадков, рельеф, циркуляция атмосферы, распределение этих факторов по сезонам и т.д.). В биогеографическом аспекте адаптивным зонам соответствуют крупнейшие подразделения биосферы - биомы, которые представляют собой совокупность живых организмов в сочетании с определенными условиями их обитания в обширных ландшафтно-географических зонах. Однако различные группы организмов по-разному используют ресурсы среды обитания, по-разному адаптируются к ним. Поэтому в пределах биома хвойно-широколиственной зоны лесов умеренного пояса можно выделить адаптивные зоны крупных стерегущих хищников (рысь), крупных догоняющих хищников (волк), мелких древесно-лазающих хищников (куница), мелких наземных хищников (ласка) и т.д. Таким образом, адаптивная зона это экологическое понятие, занимающее промежуточное положение между средой обитания и экологической нишей.

Эдафо-фитоценотический ареал - это набор биокосных факторов (в первую очередь, почвенных, которые являются интегральной функцией механического состава почв, рельефа, характера увлажнения, воздействия растительности и деятельности микроорганизма) и биотических факторов (в первую очередь, совокупности видов растений) природы, которые составляют непосредственное окружение интересующего нас вида.

Однако в пределах одного вида разные особи могут занимать разные экологические ниши. Группы таких особей называются экотипами. Например, один экотип сосны обыкновенной населяет болота (сосна болотная), другой - песчаные дюны, третий - выровненные участки боровых террас.

Совокупность экотипов, образующих единую генетическую систему (например, способных скрещиваться между собой с образованием полноценного потомства) часто называется эковидом.

Дополнительные критерии вида

4. Физиолого-биохимический критерий. Основан на том, что разные виды могут различаться по аминокислотному составу белков. На основании этого критерия различают, например, некоторые виды чаек (серебристая, клуша, западная, калифорнийская).

В то же время в пределах вида существует изменчивость по структуре многих ферментов (белковый полиморфизм), а разные виды могут иметь сходные белки.

5. Цитогенетический (кариотипический) критерий. Основан на том, что каждый вид характеризуется определенным кариотипом - числом и формой метафазных хромосом. Например, у всех твердых пшениц в диплоидном наборе 28 хромосом, а всех мягки 42 хромосомы.

Однако у разных видов могут быть очень сходные кариотипы: например, у большинства видов семейства кошачьих 2n=38. В то же время, в пределах одного вида может наблюдаться хромосомный полиморфизм. Например, у лосей евразийских подвидов 2n=68, а у лосей североамериканских видов 2n=70 (в кариотипе североамериканских лосей на 2 метацентрика меньше и на 4 акроцентрика больше). У некоторых видов существуют хромосомные расы, например, у черной крысы - 42-хромосомная (Азия, Маврикий), 40-хромосомная (Цейлон) и 38-хромосомная (Океания).

6. Физиолого-репродуктивный критерий. Основан на том, что особи одного вида могут скрещиваться между собой с образованием плодовитого потомства, похожего на родителей, а особи разных видов, обитающих совместно, не скрещиваются между собой, или их потомство бесплодно.

Однако известно, что в природе часто распространена межвидовая гибридизация: у многих растений (например, ивы), ряда видов рыб, земноводных, птиц и млекопитающих (например, волк и собака). В то же время в пределах одного вида могут существовать группировки, репродуктивно изолированные друг от друга.

Тихоокеанские лососи (горбуша, кета и др.) живут два года и нерестятся только перед смертью. Следовательно, потомки особей, отметавших икру в 1990 году, будут размножаться только в 1992, 1994, 1996 годах («четная» раса), а потомки особей, отметавших икру в 1991 году, будут размножаться только в 1993, 1995, 1997 годах («нечетная» раса). «Четная» раса не может скрещиваться с «нечетной».

7. Этологический критерий. Связан с межвидовыми различиями в поведении у животных. У птиц для распознавания видов широко используется анализ песен. По характеру издаваемых звуков различаются разные виды насекомых. Разные виды североамериканских светляков различаются по частоте и цвету световых вспышек.

8. Исторический критерий. Основан на изучении истории вида или группы видов. Этот критерий носит комплексный характер, поскольку включает сравнительный анализ современных ареалов видов, анализ