Класс костные рыбы и его характеристика как водных позвоночных. Рыбы (водные позвоночные)

26.05.2019

Основные среды жизни

Условия обитания различных видов удивительно разнообразны. Одни из них, например некоторые мелкие клещики или насекомые, всю жизнь проводят внутри листа растения, который для них - целый мир, другие осваивают огромные и разнообразные пространства, как, например, северные олени, киты в океане, перелетные птицы.

В зависимости от того, где живут представители разных видов, на них действуют разные комплексы экологических факторов . На нашей планете можно выделить несколько основных сред жизни, сильно различающихся по условиям существования: водную, наземно-воздушную, почвенную. Средой обитания служат также сами организмы, в которых живут другие.

Водная среда жизни . Все водные обитатели, несмотря на различия в образе жизни, должны быть приспособлены к главным особенностям своей среды . Эти особенности определяются прежде всего физическими свойствами воды: ее плотностью, теплопроводностью, способностью растворять соли и газы.

Рис.16. Разнообразные организмы, составляющие морской планктон

Плотность воды определяет ее значительную выталкивающую силу. Это значит, что в воде облегчается вес организмов и появляется возможность вести постоянную жизнь в водной толще, не опускаясь на дно. Множество видов, преимущественно мелких, неспособных к быстрому активному плаванию, как бы парят в воде, находясь в ней во взвешенном состоянии. Совокупность таких мелких водных обитателей получила название планктон. В состав планктона входят микроскопические водоросли , мелкие рачки, икра и личинки рыб, медузы и многие другие виды (рис. 16). Планктонные организмы переносятся течениями не в силах противостоять им. Наличие в воде планктона делает возможным фильтрационный тип питания, т. е. отцеживание, при помощи разных приспособлений, взвешенных в воде мелких организмов и пищевых частиц. Оно развито и у плавающих, и у сидячих донных животных, таких, как морские лилии, мидии, устрицы и другие. Сидячий образ жизни был бы невозможен у водных обитателей, если бы не было планктона, а он, в свою очередь, возможен только в среде с достаточной плотностью.

1 - скумбрия

2- меч-рыба

3 - акула

4 - тунец

Рис.17. Бысто плавающие рыбы.

Плотность воды затрудняет активное передвижение в ней, поэтому быстро плавающие животные, такие, как рыбы, дельфины, кальмары, должны иметь сильную мускулатуру и обтекаемую форму тела (рис. 17). В связи с высокой плотностью воды давление с глубиной сильно растет. Глубоководные обитатели способны переносить давление, которое в тысячи раз выше чем на поверхности суши.

Свет проникает в воду лишь на небольшую глубину, поэтому растительные организмы могут существовать только в верхних горизонтах водной толщи. Даже в самых чистых морях фотосинтез возможен лишь до глубин в 100-200 м. На больших глубинах растений нет, а глубоководные животные обитают в полном мраке.

Температурный режим в водоемах более мягок, чем на суше. Из-за высокой теплоемкости воды колебания температуры в ней сглажены, и водные обитатели не сталкиваются с необходимостью приспосабливаться к сильным морозам или сорокаградусной жаре. Только в горячих источниках температура воды может приближаться к точке кипения.

Одна из сложностей жизни водных обитателей - ограниченное количество кислорода . Его растворимость не очень велика и к тому же сильно уменьшается при загрязнении или нагревании воды. Поэтому в водоемах иногда бывают заморы - массовая гибель обитателей из-за нехватки кислорода, которая наступает по разным причинам.

Солевой состав среды также очень важен для водных организмов. Морские виды не могут жить в пресных водах, а пресноводные - в морях из-за нарушения работы клеток.

Наземно-воздушная среда жизни. Эта среда отличается другим набором особенностей. Она в целом более сложна и разнообразна, чем водная. В ней много кислорода, много света, более резкие изменения температуры во времени и в пространстве, значительно слабее перепады давления и часто возникает дефицит влаги. Хотя многие виды могут летать, а мелкие насекомые, пауки, микроорганизмы, семена и споры растений переносятся воздушными течениями, питание и размножение организмов происходит на поверхности земли или растений. В такой малоплотной среде, как воздух, организмам необходима опора. Поэтому у наземных растений развиты механические ткани, а у наземных животных сильнее, чем у водных, выражен внутренний или наружный скелет. Низкая плотность воздуха облегчает передвижение в нем. Активный и пассивный полет освоили около двух третей обитателей суши. Большинство из них - насекомые и птицы.

Воздух - плохой проводник тепла. Этим облегчается возможность сохранения тепла, вырабатываемого внутри организмов, и поддержание постоянной температуры у теплокровных животных. Само развитие теплокровности стало возможным в наземной среде. Предки современных водных млекопитающих - китов, дельфинов, моржей, тюленей - когда-то жили на суше.

У наземных обитателей очень разнообразны приспособления, связанные с обеспечением себя водой, особенно в засушливых условиях. У растений это мощная корневая система (рис. 18), водонепроницаемыи слои на поверхности листьев и стеблей, способность к регуляции испарения воды через устьица. У животных это также различные особенности строения тела и покровов, но, кроме того, поддержанию водного баланса способствует и соответствующее поведение. Они могут, например, совершать миграции к водопоям или активно избегать особо иссушающих условий. Некоторые животные могут жить всю жизнь вообще на сухом корме, как, например, тушканчики или всем известная платяная моль. В этом случае вода, необходимая организму, возникает за счет окисления составных частей пищи.

В жизни наземных организмов большую роль играют и многие другие экологические факторы, например состав воздуха, ветры, рельеф земной поверхности. Особо важны погода и климат. Обитатели наземно - воздушной среды должны быть приспособлены к климату той части Земли, где они живут, и переносить изменчивость погодных условий.

(1912-1985)
крупный зоолог, эколог, академик , основоподажник широких исследований мира почвенных животных

Почва как среда жизни. Почва представляет собой тонкий слой поверхности суши, переработанный деятельностью живых существ. Твердые частицы пронизаны в почве порами и полостями, заполненными частично водой, а частично воздухом, поэтому почву способны населять и мелкие водные организмы. Объем мелких полостей в почве - очень важная ее характеристика. В рыхлых почвах он может составлять до 70% , а в плотной - около 20% (рис. 19). В этих порах и полостях или на поверхности твердых частиц обитает огромное множество микроскопических существ: бактерий, грибов, простейших, круглых червей, членистоногих (рис. 20-22). Более крупные животные прокладывают в почве ходы сами. Вся почва пронизана корнями растений. Глубина почвы определяется глубиной проникновения корней и деятельностью роющих животных. Она составляет не более 1,5-2 м.

рис.21.

микроскопический почвенный гриб мукор

Рис. 22.

микроскопический почвенный гриб пеницилл

Воздух в почвенных полостях всегда насыщен водяными парами, а состав его обогащен углекислым газом и обеднен кислородом. Этим условия жизни в почве напоминают водную среду. С другой стороны, соотношение воды и воздуха в почвах постоянно меняется в зависимости от погодных условий. Температурные колебания очень резки у поверхности, но быстро сглаживаются с глубиной.

Главная особенность почвенной среды - постоянное поступление органического вещества в основном за счет отмирающих корней растений и опадающей листвы. Это ценный источник энергии для бактерий, грибов и многих животных, поэтому почва - самая насыщенная жизнью среда. Ее скрытый от глаз мир очень богат и разнообразен.

Примеры и дополнительная информация

1. В водной среде условия жизни ее обитателей сильно различаются в разных частях водоема. В глубине океанов царит вечный мрак. Здесь огромное давление. В глубоких впадинах оно в тысячу раз больше, чем на поверхности Земли. У дна постоянная низкая температура около -2 °С, низкое содержание кислорода. Живут здесь только микроорганизмы и некоторые животные. В верхних слоях морей и океанов вода пронизана светом, аэрирована, температура ее меняется в течение года, в ней обитают водоросли и идет фотосинтез.

2. Пустынные животные обладают удивительными приспособлениями для экономии влаги. Например, у жуков-чернотелок обнаружен замкнутый цикл в использовании воды. Подлежащие выделению продукты обмена веществ поступают из выделительных органов в кишечник в виде растворов, но в задней части кишки вода отсасывается вновь и используется для нового цикла. Дышат насекомые через трахеи, и в сухом воздухе это грозит большой потерей влаги. У жуков-чернотелок надкрылья срослись в прочную непроницаемую для воды «крышу» над телом, полость под которой насыщена водяными парами. Сюда и открываются дыхальца, поэтому иссушение через трахеи жукам не грозит.

3. Разная плотность водной и воздушной среды определяет предельные скорости передвижения животных. Дельфины плавают со скоростью 45 км/ч, а самые быстроходные среди рыб - тунец и мечрыба - 75 и 90 км/ч. В воздухе же сокол-сапсан в пикирующем полете разгоняется до 290 км/ч, а стрижи летают с обычной скоростью 180 км/ч. Рекордсмен в беге по земле - гепард, его скорость достигает 120 км/ч. Для сравнения: человек в воде плывет со средней скоростью 7 км/ч, а в беге достигает скорости 36 км/ч.

4. Заморы - это массовая гибель водных обитателей от удушья, когда по каким-либо причинам сильно снижается аэрация воды. Летние заморы могут быть в прудах, озерах и даже морях из-за нагревания воды, при котором падает растворимость кислорода. Гибнут в первую очередь рыбы, моллюски и планктонные организмы. Летние заморы часто бывают в Азовском и Балтийском морях. Зимние заморы возникают даже в реках из-за ледового покрова, который мешает проникновению кислорода из воздуха в воду. Обширные заморные явления каждую зиму возникают на реке Оби, в которую стекают бедные кислородом болотные воды.

6. Мелкие планктонные животные имеют очень разнообразные и причудливые формы. Рассмотрите рисунок 16 и решите, что же все-таки общего во внешнем строении этих видов в связи с их образом жизни в воде.

Темы для дискуссий.

1. Влияетли погода на обитателей водоемов?
2. Во многих районах с интенсивным земледелием в почвах исчезли черви из-за постоянного внесения ядохимикатов. Как вы думаете, отразится ли это на почвенном плодородии, если в землю регулярно вносят высокие дозы минеральных удобрений?
3. В научной фантастике рисуют картины построения подводных городов для человека. С решением каких основных проблем столкнутся проектировщики таких городов?
4. В воздухе постоянно находятся поднятые ветром мелкие насекомые, пауки, семена, споры. Почему же на суше нет сидячих животных, которые питались бы, фильтруя через себя воздух?
5. Как лучше называть: «воздушная среда жизни» или «наземно-воздушная среда жизни»? Обоснуйте ответ.

и некоторые животные. В верхних слоях морей и океанов вода пронизана светом, аэрирована, температура ее меняется в течение года, в ней обитают водоросли и идет фотосинтез.

и 90 км/ч. В воздухе же сокол-сапсан в пикирующем полете разгоняется до 290 км/ч, а стрижи летают с обычной скоростью 180 км/ч. Рекордсмен в беге по земле - гепард, его скорость достигает 120 км/ч. Для сравнения: человек в воде плывет со средней скоростью 7 км/ч, а в беге достигает скорости 36 км/ч.

отсутствует кишечник, очень слабо развиты нервная система и органы чувств. Как вы думаете, почему? 4. Одно из экологических бедствий - кислотные дожди. Они образуются, когда в каплях дождя растворяются промышленные газы, в основном сернистый, в

результате чего выпадают практически растворы серной кислоты. Как это может повлиять

на жизнь в почве? 5. Что общего в приспособлениях к среде у таких разных наземных животных, как белый медведь и верблюд?6. Мелкие планктонные животные имеют очень разнообразные и причудливые формы. Рассмотрите рисунок 16 и решите, что же все-таки общего во внешнем строении этих видов в связи с их образом жизни в воде.

□ Темы ДЛЯ дискуссий. 1 . Влияет ли погода на обиташлей водоемов?2. Во многих районах с интенсивным земледелием в почвах исчезли черви из-за постоянного внесения ядохимикатов. Как вы думаете, отразится ли это на почвенном плодородии, если в землю регулярно вносят высокие дозы минеральных удобрений? 3. В научной фантастике рисуют

картины построения подводных городов для человека. С решением каких основных проблем столкнутся проектировщики таких городов? 4. В воздухе постоянно находятся поднятые

ветром мелкие насекомые, пауки, семена, споры. Почему же на суше нет сидячих животных, которые питались бы, фильтруя через себя воздух? 5. Как лучше называть: «воздушная среда жизни» или «наземно-воздушная среда жизни»? Обоснуйте ответ.

§ 5. Пути воздействия организмов на среду обитания

Живые организмы сильно влияют на среду обитания уже тем, что живут в ней. Они дышат, питаются, выделяют продукты обмена, растут и размножаются, перемещаются в пространстве, проявляют разные формы активности. В результате этого изменяются и газовый состав воздуха, и микроклимат, и почва, и чистота вод, и другие особенности местообитаний. И хотя воздействие каждого отдельного организма на окружающую среду может быть мало, масштабы суммарной активности живых существ огромны. Влияние организмов на среду обитания называют их средообразующей деятельностью.

Влияние растений на климат и водный режим. Фотосинтез - главный источник кислорода в земной атмосфере. Растения создают условия для дыхания миллиардам живых существ, включая людей. Потребности в кислороде лишь одного человека за 70-80 лет жизни составляют несколько десятков тонн. Если представить, что фотосинтез на планете прекратится, весь кислород атмосферы израсходуется всего за

Поглощение и испарение воды наземными растениями влияет на водный режим их местообитаний и на климат в целом. За час выделяется до 2,5 г воды с каждого квадратного дециметра листвы. Это составляет ежечасно многие тонны воды с гектара. Одно только дерево березы испаряет в день до 100 л воды.

Увлажняя воздух, задерживая движение ветра, растительность создает особый микроклимат, смягчающий условия существования многих видов. В лесу колебания температуры в течение года и суток меньше, чем на открытых пространствах. Леса сильно изменяют также условия влажности: снижают уровень грунтовых вод, задерживают осадки, способствуют осаждению росы и тумана, предотвращают эрозию почвы. В них возникает особый световой режим, позволяющий тенелюбивым видам расти под пологом более светолюбивых.

Почвообразующая деятельность живых организмов. Совместная деятельность множества организмов создает почву. Сбрасывая ежегодно листву, растительность образует на поверхности земли слой мертвого органического вещества. Этот слой растительного опада служит источником пищи и средой обитания для огромного количества мелких организмов - бактерий, грибов, животных, которые разрушают и перерабатывают его до неорганических молекул. Освободившиеся минеральные вещества вновь идут на питание растений. Некоторая часть органических веществ превращается в почвенный гумус. Это сложные соединения, которые улучшают структуру почвы, ее влаго- и воздухопроницаемость. Тем самым улучшаются условия для развития корней растений. Таким образом, процесс образования почвы в первую очередь зависит от пищевой активности множества живых существ, использующих

энергию мертвого органического вещества.

Плотина Хатка шахта

Вентиляционная

Средообразующая деятельность бобров

Поднятый

Каждый комочек почвы содержит миллионы клеток различных микроорганизмов. Кроме них, на каждый квадратный метр почвы приходятся сотни тысяч мелких животных, различимых только в микроскоп, и тысячи

Видимых простым глазом. Особенно лажна для жизни почвы деятельность дождевых червей. Их нормальная численность в лесах и на лугах составляет от нескольких десятков до нескольких сотен особей на квадратный метр. Дождевые черви разрыхляют и перемешивают слои почвы, улучшают условия для прорастания корней растений, затягивают вглубь растительные остатки. Выделения из их кишечников представляют прочные органо-минеральные комочки. Большое их количество в почве резко

улучшает ее структуру и повышает плодородие. При высокой численности дождевые черви за год могут образовывать до 120 т таких комочков на 1 га. Таким образом, почва - это среда обитания, созданная деятельностью самих живых организмов.

Деятельность животных может иногда определять особенности ландшафта. Настоящие плотины устраивают бобры (рис. 25). Крупные жи- вотные-норники, такие, как суслики или сурки, обеспечивают мозаичность растительного и почвенного покрова, так как за счет выбросов почвы формируется микрорельеф, перераспределяющий осадки и видовой состав растений (рис. 26).

Влияние водных организмов на качество природных вод. Качество воды в водоемах во многом зависит от фильтрующих животных. Многие из них ведут сидячий образ жизни или «парят» в толще воды, отцеживая из окружающей среды пищевые частицы. Многочисленные пластинчатожаберные моллюски, такие, как устрицы и мидии в морях, а в пресных водах - перловицы, беззубки, дрейссены, ресничками на ротовых лопастях подгоняют воду к ротовому отверстию и сортируют взвесь. При

этом частицы, непригодные в пищу, формируются в комочки и

осаждаются на дно. Мелкие рачки, такие, как дафнии, отцежива-

Обыкновенный

ПРГТПУ1111СЯ

Желтопузик

Перевязка

Роющая деятельность норных животных в степи

Ветвистоусые ранки - фильтраторы пресных водоемов

ют пищевую взвесь густыми щеточками щетинок на своих конечностях. Личинки мошек в ручьях отфильтровывают пищу пучками щетинок на голове, а личинки комаров - щетками на верхней губе. Активно процеживают воду через жаберный аппарат некоторые рыбы, как например толстолобик и китовая акула.

Фильтрационное питание наблюдается у 40 тысяч видов водных животных. В результате этой деятельности происходит биологическоесамоочищение водоемов , и от него зависит качество воды. Одна перловица длиной 5-6 см при температуре 20 С очищает до 16 л воды в сутки. В прудах и озерах, где много мелких рачков, весь объем воды пропускается через их фильтровальный аппарат всего за один день (рис. 27). Один квадратный метр морского мелководья, густо заселенный моллюсками мидиями, за сутки может очистить до 280 м3 воды. Таким образом, чистота и прозрачность природных вод - результат деятельности живых организмов.

Способность организмов изменять среду обитания широко используется в хозяйственной практике. Для улучшения микроклимата, условий увлажнения и защиты полей от иссушающих ветров в степных районах сажают лесополосы, для очистки воздуха в городах и курортных зонах создают парки и сады. На водоочистительных станциях строят специальные емкости, где поддерживается высокая активность мелких фильтраторов. Используя почвообразующую деятельность животных и микроорганизмов, предприятия по переработке органических отходов производят удобрения для внесения в истощенные почвы.

Условия жизни людей на Земле зависят от средообразующей роли миллиардов живых организмов. И состав воздуха, и качество вод, и почвенное плодородие, и микроклимат складываются из их суммарной деятельности.

Пути воздействия организмов на среду обитания - их питание,

дыхание, выделение, рост, размножение и другие формы активности. Суммарные результаты этого воздействия огромны и проявляются в масштабах всей планеты.

Средообразующая

деятельность организмов. Фильтрационное питание. Самоочищение водоемов.

■ Примеры и дополнительная информация

2. Для очистки промышленных и городских сточных вод от органических веществ используют деятельность бактерий и мелких фильтраторов (инфузорий, коловраток и др.). Один из видов очистных сооружений - аэротенки. Это длинные емкости глубиной 5 м и шириной 10 м, через которые протекает сточная жидкость. Со дна аэротенка подается воздух в виде мелких пузырьков, поднимающихся кверху. Ток воздуха создает благоприятные кислородные условия для микроорганизмов и простейших, которые размножаются в огромном количестве. Они очищают воду, образуя хлопья так называемого «активного ила». Из аэротенков вода поступает в отстойники, где «активный ил» оседает на дно, а затем вновь используется для зарядки аэротенка.

3. Зеленые насаждения в городе намного улучшают микроклимат. В городских парках в жаркий день температура на 6-8“ ниже, чем на улицах. Даже возле газонов на 2-3° прохладнее, чем на тротуаре, за счет испарения растениями влаги. Заметно изменяется и состав городского воздуха. Одно дерево выделяет столько кислорода, сколько нужно для дыхания 4 человек. Кроме того, растения поглощают примеси некоторых ядовитых газов и выделяют летучие вещества - фитонциды, которые губительны для бактерий, содержащихся в

воздухе. Один гектар парка из лиственных деревьев задерживает за год до 100 т пыли. В городах с интенсивной промышленностью рекомендуют высаживать особо газоустойчивые деревья и кустарники: различные тополя, тую западную, клен американский, черемуху, бузину красную и др.

4. Подсчитано, что в Волгоградском водохранилище мелкие двустворчатые моллюски дрейссены с апреля по ноябрь отфильтровывают 840 млрд м 3 воды, что в 24 раза превышает полный объем водохранилища. При этом ими осаждается на грунт 29 млн т несъедобной взвеси, в среднем более 8 кг на каждый квадратный метр.

5. Среднее число нор млекопитающих на 1 га составляет в лиственных лесах около 1000, в лесостепи - 7500, в степи - 5000, в пустынях - 1500. Ежегодно норы подновляются или роются на новом месте. Перерытые участки заселяются сорными растениями, которые способны прорастать только на нарушенных местах. Эти растения, которые широко распространены в настоящее время на пахотных почвах, существовали задолго до появления земледелия и обязаны

своим происхождением деятельности роющих животных.

□ Вопросы. 1. Известно, что бобовые растения улучшают условия для последующего

урожая зерновых. Что же меняют они в окружающей среде? 2. Приведите примеры диких животных и растений, для которых человеческая деятельность явно улучшила среду их обитания. 3. Приведите свои примеры преобразования организмами окружающей их среды.4. Загрязнены ли водоемы там, где вы живете? Много ли в них водных обитателей? Есть ли среди них фильтраторы?5. В почву часто вносят ядохимикаты для борьбы с вредителями растений. Как это может отразиться на процессах разложения растительных остатков?6 . Какое влияние оказывают лесополосы вокруг полей на условия произрастания сельскохозяйственных культур?7. Возможности самоочищения водоемов сильно снижаются при сбросе в них теплых промышленных вод. Почему? Почему это явление называют тепловым

загрязнением водоемов?

Q Темы ДЛЯдискуссий. 1. Растения можно выращивать без почвы, на гидропонике, т. е. в растворах питательных веществ, и получать большие урожаи. Значит ли это, что нарушения почвообразующей деятельности живых организмов уже не являются предметом беспокойства для людей?2. Г нус (комары и мошки) в некоторых районах сильно досаждает человеку. Обсудите, что произойдет с окружающей средой, если полностью уничтожить этих насекомых, применив ядохимикаты. 3. Если в природе так много фильтрующих организмов и так велики возможности самоочищения водоемов, то почему же возникла проблема загрязнения вод?4. Правильно ли используют роль зеленых насаждений для улучшения среды в том районе, где вы живете?

§6. Приспособительные формы организмов

ВСПОМНИТЕ

Почва Плотность воды,

Медведка и крот

менитые австралийские кенгуру, и пустынные азиатские тушканчики, и африканские прыгунчики, и многие другие прыгающие млекопитающие - представители различных отрядов, живущие на разных континентах (рис. 28). Они обитают в степях, прериях, саваннах - там, где быстрое передвижение по земле - главное средство спасения от хищников. Длинный хвост служит балансиром при быстрых поворотах, иначе

Рыбами обычно называют всех водных позвоночных животных, дышащих жабрами и имеющих парные конечности в виде плавников. Однако такое общее понятие объединяет на самом деле 3 самостоятельных класса позвоночных: круглоротых (в современной фауне представлены лишь миногами и миксинами) и хрящевых (акул, скатов и химер) и наиболее высокоорганизованных костных рыб. В наши дни известно около 20 тыс. видов рыб, больше, чем в остальных классах позвоночных (амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие), вместе взятых. Ежегодно это число продолжает увеличиваться в результате описания новых видов.

Невероятное разнообразие рыбного населения - следствие широкого распространения рыб почти во всех участках чрезвычайно изменчивой водной среды. Рыб можно встретить в горных потоках со скоростью течения до 2 м/с и более и в стоячих прудах, на огромных глубинах, где давление достигает 1000 атм., у самой поверхности воды и в мелких, оставшихся после дождей или половодья лужицах, в горных озерах на высоте 600 м над уровнем моря и в подземных пещерах. Живут рыбы и при температурах, близких к точке замерзания соленой воды (-2°, -3°С), и в горячих источниках с температурой воды свыше 52° С, в прозрачных ключах и в мутных потоках и болотах и даже в артезианских, водах, они переносят соленость до 60-80 % и снижение содержания кислорода в воде до 0,5 см3 на литр.

Рыбы не только плавают в воде. Они могут ползать по дну, а иногда и по суше, зарываться в песок, ил и даже летать, планируя или взмахивая плавниками, как крыльями. Рыбы слышат, и сами издают звуки, видят и различают цвета, сами регулируют свою плавучесть и окраску, имеют органы обоняния, осязания, равновесия. Они реагируют на изменение наружного давления, осаждают взвеси в мутной воде, воспринимают магнитное поле Земли и могут ориентироваться по магнитному меридиану, улавливают малейшие колебания воды. Они не только отвечают на воздействие электрическим током, но могут сами производить электрические разряды (иногда мощностью до 600 вт) и создавать вокруг своего тела электромагнитное поле. У некоторых глубоководных форм есть специальные органы свечения, иногда сложно устроенные, у живущих при дефиците кислорода - дополнительные органы дыхания: наружные жабры, наджаберные камеры, преобразованный в "легкое" плавательный пузырь и др. Могут они дышать поверхностью тела и кишечником, заглатывать атмосферный воздух и использовать кислород плавательного пузыря...

Чрезвычайно разнообразна форма тела рыб: от змеевидной или лентовидной до шаровидной или широкой плоской со всей гаммой переходов. В окраске встречаются все возможные и невозможные оттенки, к тому же окраска может меняться в течение суток, с возрастом, к моменту полового созревания. Самая маленькая из известных рыб имеет длину 7,5-11,5 мм, а рыбы-гиганты могут достигать 18 м и более.

Ни в одной другой группе животного мира нет такого разнообразия в способах размножения и развития молоди, как у рыб. Большинству видов свойственно наружное оплодотворение, но у некоторых оплодотворение внутреннее, и развиваются специальные органы. Есть рыбы икромечущие, а есть и живородящие, у некоторых скатов образуется даже что-то вроде "детского места". Икру рыбы откладывают в гнезда, построенные из самого различного материала, вплоть до пузырьков воздуха, на камни, песок, растительный субстрат, в тело других животных или просто выметывают в толщу воды. Некоторые виды активно охраняют свои гнезда, другие прячут икру в расположенные на теле специальные выводковые камеры, носят свое потомство во рту, на теле и даже заглатывают. Молодь иногда бывает совершенно не похожа на родителей.

Такое многообразие форм рыб - результат длительной истории приспособления к непохожим условиям и разному образу жизни. Времени на этот процесс у рыб в целом было значительно больше, чем у других позвоночных животных, первые из которых - амфибии появились примерно на 100 млн. лет позднее первых рыбообразных.

Литература: "Рыбы, амфибии, рептилии". Т. О. Александровская, Е. Д. Васильева, В. Ф. Орлова. Издательство "Педагогика", 1988

Класс головохордовые

Сравнительная характеристика беспозвоночных и позвоночных животных

Признаки	Беспозвоночные	Позвоночные
Скелет	Наружный	Внутренний: хорда, костный или хрящевой
Нервная система	Узлового типа. Нервные стволы	Спинной мозг в виде трубки. Головной мозг состоит из пяти отделов.
Органы дыхания	Местоположение	Грудь, брюшко	Голова. Грудь
Формы	Поверхность тела, дыхательные трубки, трахеи, жабры, легкие	Выросты кишечника: плавательный пузырь (у древних позвоночных), легкие, жабры, кожа
Строение и положение сердца	Однокамерное или многокамерное, на спинной стороне тела	2-, 3-, 4-камерное, на брюшной стороне тела
Кровеносная система	Незамкнутая (кроме кольчатых червей)	Замкнутая
Расположение органов чувств	Различные части тела	Голова
Хватательный аппарат	Конечности	Челюсти; у некоторых- конечности

Признаки сходства позвоночных с беспозвоночными

1. Сходство ранних этапов эмбрионального развития – зигота, бластула, гаструла (следующая стадия носит специальное название – нейрула и характерна для только для хордовых).

2. Развитие первичной, затем вторичной полости тела в процессе онтогенеза.

3. Развитие первичного, затем вторичного рта.

4. Метамерное (членистое) разделение тела, проявляющееся в строении позвоночника, грудной клетки, межреберных мышц, спинно-мозговых нервов, межреберных лимфатических и кровеносных сосудов.

5. Двухсторонняя симметрия.

6. Общий план строения пищеварительной системы.

ТИП ХОРДОВЫЕ

Тип хордовые объединяет более 40 тыс. видов животных, разнообразных по внешнему виду, образу жизни и условиям обитания. Хордовые живут на поверхности суши, в толще почвы, в воде и летают в воздухе. Несмотря на многообразие видов, они имеют в строении ряд общих черт:

У хордовых имеется осевой скелет. Первоначально он возникает в виде спинной струны, или хорды, которая представляет собой нечленистый тяж. Хорда сохраняется пожизненно только у низших хордовых, а у высших замещается позвоночным столбом.
Над осевым скелетом располагается полая трубка центральной нервной системы, почти у всех хордовых передний отдел нервной трубки, разрастаясь, образует головной мозг.
Передний, или глоточный, отдел пищеварительной трубки сообщается с внешней средой двумя рядами отверстий, получивших название жаберный щелей, они пожизненно сохраняются только у водных низших хордовых, а у остальных бывают в эмбриональном состоянии.
Кроме этого, хордовые имеют вторичных рот. Он образуется на конце, противоположном его первоначальному положению. На месте зарастающего рта появляется анальное отверстие.
Хордовым свойственны вторичная полость тела и его двухсторонняя симметрия.

Хордовых подразделяют на две группы: низшие и высшие хордовые. Низшие хордовые – ланцетник, минога, миксина имеют хорду в виде упругого эластичного тяжа, расположенного на спинной стороне тела от головного отдела к хвостовому. Высшие хордовые – рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие (включая человека) имеют хорду в зародышевом состоянии. С ростом и развитием этих организмов она заменяется хрящевым или костным позвоночником. Хорда или позвоночник являются опорой для прикрепления мускулатуры. Нервная система представлена трубчатым тяжем, лежащим над хордой. У высших нервная трубка в передней части расширяется и превращается в головной мозг. Пищеварительная система в виде трубки находится под хордой. Наземные хордовые имеют жаберные щели на ранних периодах зародышевого развития. Кровеносная система замкнутая. Хордовые преимущественно свободноживущие организмы.

Тип хордовых подразделяется на несколько подтипов. Из них будут рассмотрены только 2: подтип Бесчерепные и подтип Позвоночные , или Черепные .

Подтип бесчерепных объединяет небольшую группу примитивных морских бентосных хордовых животных.

У бесчерепных нет черепной коробки, нервная трубка не дифференцирована на спинной и головной мозг; органы чувств развиты слабо; кровеносная система замкнутая, но сердца нет; скелет представлен хордой; хорду и лежащую над ней нервную трубку окружает соединительно-тканная оболочка; парных конечностей нет.

Подтип позвоночных объединяет абсолютное большинство видов хордовых, стоящих на более высоком уровне организации, чем бесчерепные. Предки позвоночных, в отличие от малоподвижных и пассивно питающихся бесчерепных, перешли к активному поиску пищи и связанному с этим передвижению. Это привело к развитию жизненно важных систем органов, укреплению мускулатуры и осевого скелета, возникновению черепа, совершенствованию нервной системы, усложнению органов чувств, усилению кровообращения, образованию сердца и т.д.

У современных позвоночных покровы представлены кожей, состоящей из двух слоев: наружнего эпидермиса и внутреннего кутиса, или дермы. В толще кожи располагаются различные железы, а на ее поверхности формируются разнообразные придатки: чешуя, щитки, перья, волосы.

Под кожей располагается мускулатура. У водных позвоночных она состоит из продольных лент, разделенных тонкими перегородками на ряд сегментов, а у наземных форм дифференцируется на ряд сегментов, а у наземных форм дифференцируется на множество самостоятельных мышц.

Скелет позвоночных подразделяется на осевой и висцеральный и скелет конечностей с их поясами. Осевой скелет включает в себя позвоночный столб и мозговой череп. Позвоночный столб состоит из позвонков, несущих верхние дуги и образующих спинномозговой канал, в котором располагается спинной мозг. Мозговой череп образован рядом костей. Он возникает в связи с развитием головного мозга и органов чувств как защитное их образование. Висцеральный скелет – это скелет переднего отдела пищеварительного тракта. У большинства форм он представлен челюстным аппаратом, который образован специализированными костями. Конечности позвоночных бывают непарные и парные. Непарные – спинной, хвостовой и анальный плавники водных обитателей – состоят из хрящевых и косных лучей, не связанных с другими частями скелета. В парных конечностях выделяют скелет поясов конечностей и свободные конечности. Пояса конечностей располагаются внутри тела животного и состоят из трех пар костей, соединенных с позвоночным столбом. Пояс передних конечностей наземных обитателей образован лопатками, ключицами и коракоидами, а задних – подвздошными, лобковыми и седалищными костями. У рыб строение поясов конечностей проще. Они состоят из нескольких свободно лежащих в толще мускулатуры хрящевых или костных образований, к которым прикрепляются скелеты плавников. Скелет свободных конечностей других позвоночных представлен либо плавниками, либо пятипалыми конечностями. Плавники состоят из нескольких рядов хрящей или косточек, которые свободно перемещаются относительно пояса как единый рычаг. Передняя пятипалая конечность образована плечевой костью, двумя костями предплечья (локтевой и лучевой), рядом костей запясья, пястья и фаланг пальцев. В состав задней пятипалой конечности входят бедренная кость, две кости голени (большая и малая берцовые), кости предплюсны, плюсны и фаланг пальцев.

Пищеварительная система представлена в основе трубкой, которая обычно подразделяется на ротовую полость (рот), глотку, пищевод, желудок и кишечник, заканчивающийся анальным отверстием. Имеются также пищеварительные железы, например печень и поджелудочная железа.

Органы дыхания бывают двух типов: жабры и легкие. Жабры представляют собой пластинчатые или лепестковидные выросты глотки, в которых густо разветвлена сеть кровеносных сосудов. Легкие, как и жабры, формируются из парных выростов брюшной стенки глотки, пронизанных сетью кровеносных сосудов. У некоторых позвоночных существенное значение имеет кожное дыхание.

Кровеносная система позвоночных замкнутая. В нее входят сердце, приводящее кровь в движение; артериальные сосуды, несущие кровь к сердцу; капилляры, соединяющие окончания разветвлений артерий и вен. Сердце представляет собой толстостенный мускулистый мешок, подразделенный на несколько отделов, или камер. Основными из них будут предсердие и желудочек.

Нервная система подразделяется на центральную нервную систему, представленную головным и спинным мозгом; периферическую нервную систему, состоящую из нервов, отходящих от головного и спинного мозга; симпатическую нервную систему, образованную нервными узлами, лежащими около позвоночного столба и связанными продольными тяжами. Головной мозг состоит из ряда отделов: переднего мозга, подразделяющегося на правую и левую половину, промежуточного, среднего и продолговатого мозга, а также мозжечка. Мозжечок является центром координации движений.

Органы чувств позвоночных, например зрения, слуха, осязания, обоняния у представителей разных классов развиты неодинаково. Обычно ряд из них достигает высокого уровня совершенства в строении и выполняемой функции.

Органы выделения позвоночных представлены парными почками. Их строение у представителей различных классов неодинаково.

Позвоночные в основном раздельнополые животные. Лишь немногие виды низших позвоночных гермафродиты.

Половые железы позвоночных, как правило, парные. Первоначально они не имели выводковых протоков и половые продукты выпадали через разрывы стенок половых органов в полость тела, откуда через специальные поры выводились наружу. Впоследствии возникли половые пути, которые в той или иной мере связаня с протоками выделительных органов.

В зависимости от особенностей размножения, строения и развития эмбрионов позвоночных делят на две естественные группы. К первой группе относятся рыбы и земноводные. Оплодотворение у них наружное, личинка обязательно развивается в воде и не имеет зародышевых оболочек. Вторая группа – пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Оплодотворение у этих животных происходит в половых путях самки. Вокруг развивающегося эмбриона образуется зародышевая оболочка – амнион. Между амнионом и зародышем находится околоплодная жидкость. Задний отдел кишечника эмбриона образует тонкостенный мешкообразный вырост – аллантоис. Он выполняет две функции: дыхания и накопления мочевых выделений зародыша. Снаружи эмбрион окружен еще и третьей зародышевой оболочкой – серозной.

Высокая степень организации позвоночных обеспечила им усложнение поведения, проникновение во все жизненные среды и широкое распространение. Подтип позвоночных объединяет несколько надклассов и классов. Основные из них, имеющие большое значение в природе и жизни человека, будут рассмотрены ниже.

Тип хордовые двухсторонне-симметричные животные, внутренний скелет – хорда; пищеварительная и нервная системы представлены трубками
Низшие (подтип Бесчерепные)	Высшие (подтип Черепные или Позвоночные)
- хорда сохраняется всю жизнь; - нервная трубка находится над хордой; - головной мозг отсутствует, поэтому черепа нет; - жабры всю жизнь (жаберные щели); - пищеварительная система слабо дифференцирована	- позвоночник (хорда только в эмбриональном состоянии); - нервная трубка, передний конец которой утолщается и превращается в головной мозг от которого отходит спинной мозг; - для защиты головного мозга формируется черепная коробка; - у водных форм жаберные щели или жабры, у остальных только в эмбриональном состоянии; - пищеварительная система дифференцирована
Класс головохордовые (Представитель: ланцетник)	Надкласс Рыбы	Класс Земноводные	Класс Пресмыкающиеся	Класс Птицы	Класс Млекопитающие
Класс хрящевые рыбы	Класс костные рыбы

Подтип Бесчерепные

Класс головохордовые

ЛАНЦЕТНИК

Это полупрозрачные, рыбообразные морские животные, 1-8 см длиной. Форма тела напоминает хирургический инструмент (ланцет), сплюснуто с боков, обособленной головы нет, но различают головной (передний) и хвостовой (задний ). В настоящее время известно около 30 видов ланцетников, обитающих в умеренных и теплых морях на глубине 10-30 метров. Они зарываются в песок, выставив наружу переднюю часть тела с ротовым отверстием , окруженным щупальцами . Ланцетники фильтруют воду.

Пища ланцетников – планктон. Активны в основном в ночное время. Ланцетник отличает свет от темноты, хотя у него нет настоящих глаз. Свет воспринимается скоплением светочувствительных клеток . Кроме этого на теле ланцетника находятся осязательные клетки . Органа слуха и осязания у ланцетника нет. На спинной стороне имеется складка кожи, образующая спиной плавник , переходящий в хвостовой. Вдоль нижнего края хвоста располагается подхвостовой плавник . Тело сегментировано . Вдоль оси тела проходит хорда (тяж в плотной оболочке). По бокам передней части туловища расположены жаберные щели .

Мускулатура – две ленты по бокам туловища, движения зигзагообразные. Покровы тела ланцетника – однослойный эпидермис, под ним тонкий слой соединительной ткани. Полость тела вторичная.

Пищеварительная система включает рот, ротовую полость, глотку, среднюю кишку , куда впадает проток печени и заднюю кишку, анальное отверстие . Желудка нет. Питается беспозвоночными, которые попадают в рот с током воды. Ланцетник – биофильтрат.

Дыхательная система: жабры в виде длинных косых щелей на стенке глотки. Жабры защищены околожаберной полостью , которая имеет отверстие на брюшной стороне. Вода поступает в ротовое и выходит в околожаберное отверстие.

Кровеносная система замкнутая. Представлена спинным и брюшным сосудами и капиллярами . Сердца нет, его роль выполняет брюшной сосуд, по которому кровь движется к жабрам. Кровь бесцветная, гемоглобина нет. Кровь разносит по организму питательные вещества и газы (О 2 , СО 2).

Выделительная система представлена выделительными трубками (метанефридиями) , расположенными по сегментам. Одним концом каждая трубка, открывается в полость тела, другим – в околожаберную полость. С кровеносной системой связана слабо.

Нервная система представлена в виде нервной трубки, расположенной на спинной стороне тела над хордой. Внутри трубки проходит канал. В каждом сегменте тела от трубки отходит пара нервов.

Органы чувств очень примитивны. Вдоль нервной трубки расположены светочувствительные клетки , в поверхностном слое кожи расположены нервные клетки, воспринимающие химические раздражения . Вкус и запах улавливают осязательные клетки по всему телу.

Ланцетник – раздельнополое животное. У самок яичники, у самцов семенники, расположенные по сегментам (25 пар). Половые клетки выходят через околожаберную полость в воду, оплодотворение наружное.

Развитие происходит в воде. Из зиготы развивается бластула, затем гаструла, после чего из яйца выходит личинка и развивается около трех месяцев. Активно питается беспозвоночными животными – зоопланктоном. После чего опускается на дно и во взрослом состоянии ведет довольно пассивный образ жизни, зарываясь в грунт.

Организм ланцетника содержит до 80% белка и 2 % жира, имеет промысловое значение (до 35 т ежегодно).

Ланцетник – переходная форма от беспозвоночных к позвоночным.

1-рот со щупальцами, 2 – глотка с жаберными щелями, 3-печень, 4- кишка, 5 - анальное отверстие, 6- мышцы, 7 – хорда, 8 – нервная трубка.

Тип хордовые

У различных позвоночных встречается экскреция всех трех азотистых продуктов, что, как правило, зависит от доступности воды для того или иного вида. Механизмы осморегуляции у позвоночных более эффективны, чем у беспозвоночных, благодаря малой проницаемости наружных покровов и наличию почек. Биологи до сих пор спорят о том, где возникли первые рыбы в морской или пресной воде. Многие биологи считают более вероятным морское происхождение первых рыб и рассматривают почки как более позднее приобретение, необходимое для выживания в гипотонических условиях пресных водоемов. В этих условиях почки служат для удаления избытка воды и задержки солей. Последующее развитие почек зависело от характера окружающей среды и шло по линии все большего усложнения в ряду позвоночных от рыб до млекопитающих. Увеличение сложности строения почек было связано с заселением суши. Благодаря повышенной эффективности механизмов выделения и осморегуляции состав внутренней среды у позвоночных колеблется в более узких пределах, чем у беспозвоночных.

Структурно-функциональной единицей почечной ткани является нефрон . Нефроны - сегментарные структуры, образовавшиеся из мезодермальных нефротомов (разд. 21.8), вступивших в тесный контакт с кровеносными сосудами, отходящими от аорты, и связанных с целомом через ресничную воронку. Нефроны у зародышей рыб имеют наиболее примитивное строение, при котором несколько нефронов открываются в перикардиальную полость и в совокупности образуют структуру, называемую пронефросом (рис. 19.13) или предпочкой. У всех взрослых рыб и амфибий пронефрос утрачивается, а вместо него развивается более компактное образование состоящее из значительно большего числа нефронов и расположенное в брюшном и хвостовом отделах тела. Это мезонефрос , или первичная почка. В мезо- нефросе нефроны утратили связь с целомом и объединены собирательным протоком, ведущим к мочеполовому отверстию. Такое строение идеально подходит для выделения разбавленной мочи, образующейся в основном у обитателей пресных вод.

Рептилии, птицы и млекопитающие приспособились к жизни на суше, где вместо проблемы удаления воды, стоящей перед рыбами и амфибиями, встает задача удержания воды в организме. У этих животных орган выделения представляет собой еще более компактную структуру - метанефрос , или вторичную почку, которая состоит из еще большего числа нефронов с еще более длинными канальцами. В канальцах происходит реабсорбция воды и образуется концентрированная моча, которая в конце концов поступает в почечную лоханку, а из нее - в мочевой пузырь. (Более подробно строение и функции почки млекопитающего описаны в разд. 19.5.)

Образование мочи в почке позвоночных основано на принципах ультрафильтрации, избирательной реабсорбции и активной секреции. Моча представляет собой жидкость, содержащую отходы азотистого обмена, воду и те ионы, содержание которых в организме превышает необходимый уровень. Ультрафильтрации подвергаются также и ценные для организма вещества, но они всасываются обратно в кровь. Реабсорбируется 99% растворенных веществ, и на этот процесс расходуется энергия. С энергетической точки зрения такой механизм кажется неэкономным, но он обеспечивает позвоночным большую гибкость при освоении новых мест обитания, так как позволяет выводить чужеродные или "новые" вещества, как только они появляются в организме, и для их удаления не нужно создавать новый секреторный механизм.

Рыбы

У рыб органами выделения и осморегуляции служат жабры и почки. Оба органа проницаемы для воды, азотистых отходов и ионов и обладают большой поверхностью, облегчающей обмен. Почки в отличие от жабр отделены от окружающей среды стенками тела, тканями и внеклеточной жидкостью, и поэтому они могут контролировать состав внутренней среды организма. Хотя все рыбы живут в водной среде, механизм экскреции и осморегуляции у пресноводных и морских рыб настолько различен, что эти две группы следует рассмотреть по отдельности.

Пресноводные рыбы. У пресноводных костистых рыб осмолярность жидкостей тела составляет около 300 мосмоль/л, и они гипертоничны по отношению к внешней среде. Несмотря на относительную непроницаемость наружного покрова из чешуй, покрытых слизью, внутрь тела путем осмоса поступает значительное количество воды через высокопроницаемые жабры, и через них же теряются соли. Жабры служат также органами выделения таких азотистых продуктов, как аммиак. Для поддержания стационарного состояния жидкостей внутренней среды пресноводные рыбы должны постоянно выводить много воды. Это происходит у них благодаря образованию большого объема ультрафильтрата, из которого растворенные вещества извлекаются путем их избирательной реабсорбции в капилляры, окружающие почечные канальцы. Почки образуют большое количество сильно разведенной мочи (гипотоничной по отношению к крови), в которой содержится и ряд других растворенных веществ. Количество мочи, выделяемой за сутки, может составлять до одной трети от всей массы тела. Потеря солей с мочой возмещается за счет электролитов, получаемых с пищей, и за счет активного поглощения их из окружающей воды особыми клетками, находящимися в жабрах.

Морские рыбы. Полагают, что рыбы впервые появились в морской среде, затем успешно заселили пресноводные водоемы, и после этого некоторые из них вторично переселились в море, дав начало пластиножаберным и морским костистым рыбам. В процессе эволюции в пресной воде у рыб сформировались многие физиологические механизмы, приспособленные к такому осмотическому давлению жидкостей тела, которое в 2-3 раза меньше, чем у морской воды. После возвращения рыб в морскую среду жидкости их тела сохранили осмотическое давление, присущее их предкам, и в связи с этим возникла проблема гомеостаза жидкостей тела в условиях гипертонического окружения (рис. 19.14).

Рис. 19.14. Приблизительные концентрации растворенных веществ в жидкостях тела морских позвоночных. Пластиножаберные рыбы - единственные позвоночные, у которых жидкости тела гипертоничны по отношению к окружающей среде; но, как видно из диаграммы, концентрация электролитов у них лишь ненамного выше, чем у костистых рыб. Благодаря задержке мочевины осмотическое давление у них такое же, как у морской воды, о чем свидетельствует депрессия точки замерзания (Δ°С)

Пластиножаберные рыбы. У этих рыб исходная осмолярность жидкостей тела примерно такова же, что и у морских костистых рыб, т.е. эквивалентна 1%-ному раствору соли. Избыточная потеря воды в гипертонической морской воде предотвращается за счет синтеза и удержания мочевины в тканях и жидкостях тела. По-видимому, большинство клеток тела, за исключением клеток головного мозга, способно синтезировать мочевину, и для своей метаболической активности они не только нуждаются в присутствии мочевины, но и обладают толерантностью к высоким ее концентрациям. Исследования, проведенные на изолированных сердцах акул, показали, что сердце может сокращаться только при перфузии сбалансированным солевым раствором, содержащим мочевину. Жидкости тела у акул содержат 2-2,5% мочевины, что в 100 раз превышает концентрацию, переносимую другими позвоночными. Как правило, высокая концентрация мочевины приводит к разрыву водородных связей, денатурации белков и тем самым к инактивации ферментов. Однако у пластиножаберных рыб этого почему-то не происходит. Мочевина в сочетании с неорганическими ионами и другим азотистым продуктом обмена - триметиламиноксидом (CH 3) 3 N=0, менее токсичным, чем аммиак,- создают в жидкостях тела более высокое осмотическое давление, чем в морской воде (Δ морской воды составляет 1,7°С, а у жидкостей тела пластиножаберных-1,8°С) (рис. 19.14). Будучи слегка гипертоничными по отношению к окружающей среде, пластиножаберные рыбы поглощают воду путем осмоса через жабры. Вода вместе с избытком мочевины и триметиламиноксидом выводится почками с мочой, которая слегка гипотонична по отношению к жидкостям тела. Почки имеют длинные канальцы, которые используются для избирательной реабсорбции мочевины, а не для выведения поступающих с пищей солей. Избыток же ионов натрия и хлора удаляется из жидкой среды организма путем активной секреции в прямую кишку клетками ректальной железы - маленькой железки, связанной протоком с прямой кишкой. Жабры относительно непроницаемы для отходов азотистого обмена, и их выведение целиком контролируется почками. Таким путем осмотическое давление жидкостей тела поддерживается на высоком уровне.

Морские костистые рыбы. У морских костистых рыб осмотическое давление жидкостей тела поддерживается на уровне более низком, чем у морской воды (рис. 19.14). Благодаря чешуе и слизи наружные покровы рыб относительно мало проницаемы для воды и ионов, но вода легко теряется из организма (а ионы поглощаются) через жабры. Для регуляции состава жидкостей тела костистые рыбы пьют морскую воду, а особые секреторные клетки в кишечнике извлекают из нее доли путем активного транспорта и выделяют их в кровь. В жабрах имеются хлоридные клетки , которые активно поглощают из крови ионы хлора и выделяют их в окружающую среду, а вслед за ионами хлора по принципу сохранения электрохимической нейтральности выходят и ионы натрия. Другие ионы, присутствующие в морской воде в большом количестве,- ионы магния и сульфата - удаляются с изотонической мочой, образуемой в небольшом количестве почками. Почки не имеют клубочков и поэтому не способны к ультрафильтрации. Все компоненты мочи, такие как азотистое соединение триметиламиноксид (придающий рыбе характерный запах) и соли, секретируются в почечные канальцы, а за ними осмотическим путем следует и вода.

Эвригалинные рыбы. Существует ряд видов эвригалинных рыб, которые не только переносят небольшие изменения солености воды, но и могут полностью адаптироваться к жизни в пресной и в морской воде на протяжении длительных периодов их жизни. В зависимости от того, куда эти рыбы движутся на нерест, различают анадромных и катадромных рыб. Анадромные рыбы (греч. аnа - вверх, dromein - бежать), такие как лосось (Salmo salar ), выводятся из икры в пресной воде и мигрируют в море; здесь они достигают зрелости и затем возвращаются для нереста в реки. Катадромные рыбы (греч. cata-вниз), к которым относится угорь (Anguilla vulgaris ), мигрируют в противоположном направлении. Они выводятся в морской воде и мигрируют в пресноводные водоемы, где достигают зрелости, после чего возвращаются для нереста в море. При переходе из реки в море угорь теряет за 10 часов около 40% своего веса. Чтобы компенсировать эту потерю и сохранить гипотоничность жидкостей тела, он пьет морскую воду, а соли выделяет путем активной секреции через жабры. При переходе угря из моря в реку его масса вначале увеличивается за счет поступления воды путем осмоса, но уже через два дня он достигает стабильного осмотического состояния. В пресной воде угорь поглощает соли через жабры путем активного транспорта.

На примере этих двух групп рыб мы видим, что механизмы активного транспорта в жабрах могут действовать в двух направлениях. Связано ли это с переменой направления работы ионных насосов в одних и тех же клетках или с функционированием разных групп клеток, пока неизвестно. Предполагается, что на эти механизмы влияют гормоны, выделяемые гипофизом и корой надпочечников. У рыб обеих групп при переходе в пресную воду существует период "выжидания", позволяющий механизмам осморегуляции приспособиться к новой среде.

Амфибии

Считается, что амфибии произошли от рыбообразных пресноводных предков и унаследовали от них проблемы осморегуляции, связанные с тем, что их кровь гипертонична по отношению к окружающей среде. Кожа лягушек проницаема для воды, и именно через кожу поступает из внешней среды в организм основная масса воды. Избыток поглощаемой организмом воды удаляется путем ультрафильтрации в многочисленных крупных почечных клубочках.

Почки амфибий широко использовались для изучения физиологии этих органов, так как их крупные клубочки расположены близко к поверхности. В эти клубочки и канальцы можно вводить микрошприц и извлекать из них фильтрат для анализа. Таким путем можно определить эффективность ультрафильтрации и избирательной реабсорбции. Амфибии выделяют большое количество очень разбавленной мочи, гипотоничной по отношению к жидкостям тела. Моча содержит мочевину, которая выводится путем ультрафильтрации и путем секреции в канальцы. Преимущество этого механизма состоит в том, что он позволяет амфибиям снижать скорость клубочковой фильтрации в засушливых условиях и таким образом уменьшать потерю воды с мочой, тогда как канальцы продолжают получать кровь из воротных сосудов почек, из которых в канальцы активно секретируется мочевина. В этом отношении данный механизм противоположен тому, что имеет место у пластиножаберных рыб, у которых мочевина в канальцах активно реабсорбируется.

Рис. 19.15. Экскреция и осморегуляция у пресноводных костистых рыб (А), пластиножаберных (Б) и морских костистых рыб (В). Сокращения Гипо- , Изо- и Гипер- указывают тоничность внутренней среды по отношению к внешней

Некоторая часть солей неизбежно теряется с мочой и в результате диффузии через кожу, но эта потеря возмещается за счет солей, поступающих с пищей, а также активно поглощаемых из окружающей воды кожей, которая служит у амфибий главным органом осморегуляции. Личинка бесхвостой амфибии - головастик - является полностью водным организмом и выделяет аммиак через жабры, но при метаморфозе состав азотистых экскретов и механизм их выделения меняются и становятся такими, как описано выше.

Лягушки способны накапливать воду в мочевом пузыре и многочисленных подкожных лимфатических пространствах. За счет этих запасов возмещается потеря воды путем испарения в те периоды, когда лягушка находится на суше. Жабы способны находиться в сухих условиях более продолжительное время, так как их почки могут реабсорбировать воду из клубочкового фильтрата и образовывать более концентрированную мочу, а кожа менее проницаема для воды. Известно, что проницаемость кожи у амфибий регулируется антидиуретическим гормоном, выделяемым задней долей гипофиза; как полагают, механизм регуляции проницаемости здесь тот же, что и в почечных канальцах млекопитающих.

Водный баланс у сухопутных организмов

Для нормального функционирования клеток в организме животного необходимо стационарное состояние внутриклеточной жидкости. Гомеостатический обмен водой между клетками, тканевой жидкостью, лимфой, плазмой крови и окружающей средой представляет проблему и для водных, и для наземных организмов. Водные формы получают или теряют воду путем осмоса через все проницаемые участки поверхности тела в зависимости от того, каково окружение - гипотоническое оно или гипертоническое. Наземные организмы сталкиваются с проблемой потери воды и для поддержания устойчивого водного баланса используют многочисленные приспособления, приведенные в табл. 19.5. Это устойчивое состояние водного обмена достигается за счет баланса между отдачей воды и ее получением (табл. 19.6).

Рептилии

Эти животные первыми приспособились к наземной жизни. Они обладают множеством морфологических, биохимических и физиологических адаптаций для существования на суше. Однако во всех трех отрядах (черепахи, ящерицы и змеи, крокодилы) имеются виды, которые вторично приспособились к жизни в пресной и морской воде. У всех этих животных механизмы выделения и осморегуляции адаптированы к соответствующим условиям.

У наземных пресмыкающихся потере воды препятствует относительно непроницаемая кожа, покрытая роговыми чешуйками. Органами газообмена у них служат легкие, расположенные внутри тела, что уменьшает потерю воды. В тканях образуется нерастворимая мочевая кислота, которая может выводиться без большой потери влаги. Для удаления избытка ионов натрия и калия нужна вода, но поскольку экономия воды имеет жизненно важное значение, эти ионы соединяются с мочевой кислотой, образуя нерастворимые ураты натрия и калия, которые удаляются вместе с мочевой кислотой. Почечные клубочки имеют малые размеры и образуют лишь такое количество фильтрата, которое необходимо для вымывания мочевой кислоты из почечных канальцев в клоаку, где часть воды реабсорбируется. У многих наземных рептилий почечные клубочки вообще отсутствуют.

У сухопутных рептилий нет специальных механизмов для выведения солей, а ткани способны переносить повышение концентрации солей на 50% по сравнению с обычным уровнем после приема их с пищей или избыточной потери воды. Морские пресмыкающиеся, такие как галапагосская игуана и зеленая черепаха (Chelone mydas ), получают с пищей большое количество соли. Их почки не способны справиться с быстрым выведением этого избытка соли из жидкостей тела, и им помогают особые солевые железы , расположенные на голове. Эти железы способны секретировать раствор хлористого натрия, в несколько раз более концентрированный, чем морская вода. Солевые железы находятся у черепахи в глазницах, и протоки от них идут к глазам; отсюда впечатление, что черепаха плачет. В "слезах", выделяемых солевыми железами черепах, концентрация солей очень высока.

Клейдоические яйца

Важной особенностью рептилий и птиц, благодаря которой они могут существовать вне воды в течение всего жизненного цикла, является наличие у них клейдоических яиц (рис. 20.52). Яйцо заключено в плотную оболочку, которая предохраняет зародыша от обезвоживания. В процессе эмбриогенеза вырост задней кишки образует мешковидную структуру, называемую аллантоисом, в которой откладывается мочевая кислота, выделяемая эмбрионом. Поскольку мочевая кислота нерастворима и нетоксична, это служит для эмбриона идеальным способом депонирования экскретов. На более поздних стадиях развития аллантоис васкуляризуется, прижимается к оболочке и функционирует как орган газообмена.

Птицы

Птицы, по-видимому, произошли от наземных пресмыкающихся, таких как змеи и ящерицы, и унаследовали те же проблемы. Кожа птиц относительно непроницаема для воды, и благодаря наличию перьев и отсутствию потовых желез скорость испарения влаги у птиц очень мала. Однако значительное количество воды теряется у них в дыхательных путях в связи с очень активной вентиляцией легких и сравнительно высокой температурой тела. Вследствие большой интенсивности метаболизма некоторые мелкие птицы могут терять за сутки до 35% веса тела.

Азотистые продукты обмена удаляются в виде мочевой кислоты с мочой, гипертоничной по отношению к жидкостям тела. Моча поступает в клоаку, где часть воды из мочи и фекальных масс всасывается обратно, благодаря чему из организма выводятся почти твердые экскременты.

Почки птиц содержат мелкие клубочки. Вся кровь, снабжающая каналец, в котором происходит реабсорбция воды и секреция солей, поступает от клубочка, для эффективной работы которого необходимо относительно высокое кровяное давление. Таким образом осуществляется связь между образованием большого объема клубочкового фильтрата и последующим всасыванием большой части содержащихся в нем воды и солей. Это всасывание облегчается тем, что поверхность канальца увеличена за счет образования петли Генле . В результате деятельности этой структуры концентрация мочевой кислоты в моче достигает 21%, что почти в 3000 раз выше ее концентрации в жидкостях тела.

Некоторые морские птицы (пингвины, олуши, бакланы, альбатросы), которые питаются рыбой и пьют морскую воду, поглощают большие количества солей. Соли выводятся из жидкостей тела специализированными секреторными клетками солевых , или носовых, желез . Эти железы сходны с солевыми железами морских рептилий и тоже расположены в глазницах. Они выделяют раствор хлористого натрия, концентрация которого в 4 раза выше, чем в жидкостях тела. Носовые железы состоят из множества долек, содержащих большое число секреторных трубочек, которые открываются в центральный проток; этот проток ведет в носовую полость, где раствор соли освобождается в виде больших капель или выдувается в виде мельчайших брызг.

hram-bal.ru

Класс головохордовые